Реакция клеток на внешние воздействия.

При воздействии на организм неблагоприятных факторов происходят различные изменения в структурах клетки.

Изменения в ядре - набухание ядра, сдвиг его на периферию клетки, конденсация хроматина.

Изменения в цитоплазме - уплотнение, а затем набухание митохондрий, распад на фрагменты комплекса Гольджи, набухание лизосом и активация их гидролиз.

Лекция №4

Эмбриология

Эмбриология — это наука, изучающая закономерности развития зародыша. Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера. Эмбриология изучает следующие периоды:

- эмбриональный (с момента оплодотворения и до рождения);

- ранний постнатальный.

Эмбриогенез тесно связан с прогенезом, который делится на:

- гаметогенез;

- овогенез.

Прогенез. Зрелые половые клетки, в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках только хромосома Х.

Прогенез включает в себя сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез — это развитие и формирование мужских половых клеток. Средняя продолжительность сперматогенеза от 68 до 75 суток.

Стадии сперматогенеза: размножение, роста, созревание-деление, формирование.

Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний путем митоза, большая часть клеток продолжает делиться, а меньшая часть вступает в стадию роста. В этот период клетки растут, накапливают питательные вещества, и потом превращаются в сперматоциты 1-го порядка. Следующая фаза созревание-деление, характеризуется двумя редукционными делениями, без интерфазы. В результате 1-го деления 1 сперматоцит 1-го порядка дает начало 2-м сперматоцитам 2-го порядка, а 2-ое деление-созревание приводит к появлению 4 сперматид. Фаза формирования происходит в присутствии тестостерона, происходит преобразование сперматид в сперматозоиды.

Сперматозоиды — это мелкие, подвижные клетки, размером 30—60 мкм. В сперматозоиде различают головку и хвост. Главный компонент головки - ядро с гаплоидным набором хромосом. Ядерная оболочка сперматозоидов полностью лишена ядерных пор. В передней части ядра находится акросома, это производное комплекса Гольджи. Она содержит ферменты – гиалуронидазу, протеазу, гликозидазу, липазу. Цитоплазма тонким слоем покрывает ядро.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из шейки, промежуточной, основной и концевой частей.

В шейке располагаются центриоли — проксимальная и дистальная, от которой начинается аксонема. Промежуточная часть - здесь вокруг аксонемы расположены 9 фибрилл, а также митохондриальная оболочка и плазмалемма. Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов. Основная часть хвоста - здесь вокруг аксонемы 9 фибрилл и волокнистая оболочка и плазмалемма. Конечная часть содержит единичные сократительные филаменты.

Овогенез — это процесс образования и развития женских половых клеток. Он включает в себя 3 фазы:

1. размножения;

2. роста;

3. созревания.

Фаза размножения начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение 1-го года жизни девочки. К моменту рождения у девочки имеется около 2-х млн. клеток. К периоду полового созревания остается около 40 тыс. половых клеток и в последующем 1 раз в 28—32 дня происходит созревание и выход одной яйцеклетки в маточную трубу — овуляция. Овуляция прекращается при наступлении беременности или менопаузы. Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний.

Фаза роста, в конце 1-го года жизни девочки размножение овогоний останавливается, и клетки яичника вступают в фазу малого роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка. Наступает первый блок роста, который снимается с наступлением полового созревания, то есть появлением женских половых гормонов. Далее овоциты 1-го порядка вступают в фазу большого роста.

Фаза созревания, как и во время сперматогенеза, включает в себя два деления, причем второе следует за первым без интерфазы, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.

Яйцеклетки — это крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130—160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы и включения, основной из них — желток (лецитин). Желток — это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения. В ядре яйцеклетки имеется гаплоидный набор хромосом, 22 являются соматическими и одна (Х) половая. Снаружи яйцеклетка покрыта 3-я оболочками: оволемма, блестящая оболочка, и оболочка, образуемая фолликулярными клетками — " лучистый венец". Блестящая оболочка это гликозоаминогликаны и протеогликаны.

Классификация яйцеклеток:

I. По количеству желтка в цитоплазме:

- алецитальные-безжелтковые;

- олиголецитальные-маложелтковые;

- полилецитальные-многожелтковые.

II. По характеру расположения желтка в цитоплазме:

- изолецитальные - с равномерным распределением желтка;

- центролецитальные - желток располагается в центре яйцеклетки;

- телолецитальные - желточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки.

Яйцеклетка человека относится к олиголецитальной и изолецитальной.

В эмбриональном периоде развития человека различают 3 этапа:

- начальный (1 неделя);

- зародышевый (2—8 недели);

- плодный период (с 9 недели).

Эмбриональный период включает в себя следующие фазы:

- оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы);

- дробление (процесс заканчивается образованием морулы);

- гаструляция (процесс заканчивается образованием 3-х зародышевых листков и осевого зачатка органов);

- гистогенез и органогенез, системогенез или образование систем органов.

Оплодотворение

Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской гамет, в результате образуется зигота. При оплодотворении ядра сливаются, и возникает первая диплоидная клетка нового организма — зигота.

Оплодотворение проходит 3 стадии:

I стадия — дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма: - хемотаксис — направленное движение сперматозидов;

- реотаксис — движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

- капацитация — усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия — контактное взаимодействие, за 1, 5—2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, и начинают ее вращать, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. Оболочка яйцеклетки истончается и происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия — проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку. В цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии.

Дробление — это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры).

Различают дробление:

- полное, неполное;

- равномерное, неравномерное;

- синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый. Светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи — трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно — эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Имплантация состоит из 2-х этапов:

- адгезия - прилипание;

- инвазия - погружение.

Лекция № 5

Гаструляция

На 4-е сутки после оплодотворения, в полость матки выпадает морула. Морула — группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту. Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает.

Адгезия осуществляется с помощью ферментов трофобласта, эти ферменты разрушают слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую погружается бластоциста — инвазия, которая происходит на 6—7 сутки после оплодотворения.

Одновременно в зародыше начинается гаструляция. Образование 3-х зародышевых листков.

У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы:

- инвагинацию — вдавление;

- эпиболию — обрастание;

- эмиграцию — выселение, перемещение;

- деламинацию — расщепление.

На 6—7 сутки протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2-я процессами: деламинацией и иммиграцией. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт — слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт — слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки. Часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов.

Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и материю. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций. Эти органы носят название провизорных органов, к ним относятся: хорион, амнион, желточный меток и аллантоис. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион.

Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом, трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура — симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты — первичные ворсины.

Трофобласт дифференцируется на:

- цитотрофобласт, который состоит из интенсивно размножающихся клеток.

- симпластотрофобласт — образуется путем слияния клеток цитотрофобласта

Строение хориона:

- внезародышевая мезенхима;

- цитотрофобласт;

- симпластотрофобласт.

Впоследствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель, разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают к ранее образовавшейся мезенхимальной закладки - желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион.

Амнион — образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями.

Амнион состоит из:

- эпибласта — будущая эктодерма;

- внезародышевая мезенхима;

- внезародышевая эктодерма.

Желточный мешок — вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки — желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.

Задняя стенка желточного мешка к 14—16-му дню развития формирует небольшой вырост — аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.

Функции провизорных органов:

- хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции;

- желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток;

- амнион — выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах;

- по аллантоису прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения.

II фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки и продолжается до 17-х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток — хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление — первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 1-й зародышевый листок — энтодерма.

 

Лекция № 6

Образование осевых зачатков органов

С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков — пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция — процесс закладки нервной системы и осевых структур.

Стадии нейруляции:

- индукция нервной пластинки;

- приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;

- появление нервных валиков;

- формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;

- слияние нервных валиков и образование нервной трубки;

- смыкание эктодермы над нервной трубкой.

Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма — сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. Вначале мезодерма дифференцируется на 3 части:

- дорсальную;

- промежуточную;

- латеральную — дорсальная и вентральная.

Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) — симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитов формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6, 5 ч. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки — склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.

В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой — зачаток соединительнотканной части кожи).

В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек — нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный листок — соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.

Гистогенез и органогенез

Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор генов - геном, совокупность генов организма — генотип.

В основе гистогенеза лежат следующие процессы:

- пролиферация — размножение;

- рост;

- иммиграция;

- индукция;

- детерминация;

- дифференцировка.

Различают энтодерму кишечную и желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного тракта и крупные пищеварительные железы печень, поджелудочная железа. Желточная энтодерма дает начало первичным клеткам крови и половым клеткам.

Различают эктодерму кожную, нейроэктодерму и внезародышевую эктодерму. Из кожной эктодермы развиваются эпидермис, волосы, ногти и железы кожи. Из нейроэктодермы развивается нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из внезародышевой эктодермы развивается соединительная ткань.

Из мезодермы сомитов образуется дерма кожи, из миотомов сомитов поперечно-полосатая мышечная ткань, из склеротомов сомитов — костная и хрящевая ткани. Из париетального листка спланхнотома развивается серозная оболочка брюшины, плевры, перикарда, из висцерального листка спланхнотома — эндокард, миокард. В мезенхиме зародыша образуются все виды соединительной ткани, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды.

Критические периоды онтогенеза:

- гаметогенез;

- оплодотворение;

- имплантация — 7—8 сутки;

- плацентация — 3—8 недели;

- период усиленного роста головного мозга — 15—20 неделя;

- дифференцировка полового аппарата — 20—24 неделя;

- рождение;

- период новорожденности;

- период полового созревания.

 

Лекция № 7

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: