Общие принципы организации тканей. Эпителиальные ткани

 

Ткань — исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций.

Ткань- это новый (после клеток) уровень организации живой материи.

Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости — дифференцировки. Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция — это совокупность клеток данного типа.

Клеточный дифферон или гистогенетический ряд — это совокупность клеток данного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов — полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец, зрелые или дифференцированные.

Производные клеток — это симпласт и синцитий.

Симпласт — образование (структура), содержащее в единой цитоплазме большое количество ядер и органелл. Локализация в организме: симпластотрофобласт хориона, симпласт поперечно-полосатого мышечного волокна.

Синцитий (соклетие) — образование, состоящее из клеток, соединенных между собой отростками. Локализация в организме — сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника.

Постклеточные образования — эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса кожи. Представляют собой клетки, лишенные ядер и большинства органелл.

Межклеточное вещество — также является продуктом деятельности определенных клеток.

Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

Формы регенерации:

- физиологическая регенерация — восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

- репаративная регенерация — восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).

Уровни регенерации — соответствуют уровням организации живой материи:

- клеточный (внутриклеточный);

- тканевой;

- органный.

Способы регенерации:

- клеточный способ - размножение клеток;

- внутриклеточный - восстановление органелл, гипертрофия;

- заместительный способ - замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда.

Факторы, регулирующие регенерацию:

- гормоны — биологически активные вещества;

- медиаторы — индикаторы метаболических процессов;

- кейлоны — синтезируются соматическими клетками, тормозят клеточного созревания;

- антагонисты кейлонов — факторы роста;

- микроокружение любой клетки.

Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Функции эпителиальной ткани:

- защитная (барьерная);

- секреторная (секретирует ряд веществ);

- экскреторная (выделяет ряд веществ);

- всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

- эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;

- эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;

- эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов.

- эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;

- эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;

- в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

Структурные компоненты эпителиальной ткани:

I. Эпителиоциты — являются основными клетками эпителиальных тканей, связаны между собой различными межклеточными контактами:

- простыми;

- десмосомами;

- плотными;

- щелевидными (нексусами).

К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом.

Базальная мембрана — толщина около 1 мкм, состоит из:

- тонких коллагеновых фибрилл

- аморфного веществ, состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

Классификация эпителиальных тканей:

- покровные эпителии — образующие внешние и внутренние покровы;

- железистые эпителии — составляющие большинство желез организма.

Морфологическая классификация покровных эпителиев:

- однослойный плоский эпителий (эндотелий — выстилает все сосуды; мезотелий — выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);

- однослойный кубический эпителий — эпителий почечных канальцев;

- однослойный однорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на одном уровне;

- однослойный многорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);

- многослойный плоский ороговевающий эпителий — кожа;

- многослойный плоский неороговевающий эпителий — полость рта, пищевод, влагалище;

- переходный эпителий — форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

- эпидермальный тип, развивается из эктодермы — многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;

- энтеродермальный тип, развивается из энтодермы — однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;

- целонефродермальный тип — развивается из мезодермы — однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;

- эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;

- ангиодермальный тип — эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

- железистых клеток — гландулоцитов;

- базальной мембраны.

Классификация желез:

I. По количеству клеток:

- одноклеточные (бокаловидная железа);

- многоклеточные — подавляющее большинство желез.

II. По способу выведения секрета из железы и по строению:

- экзокринные железы — имеют выводной проток;

- эндокринные железы — не имеют выводного протока и выделяют (гормоны) в кровь и лимфу.

III. По способу выделения секрета из железистой клетки:

- мерокриновые — клетки после секреции не разрушаются (потовые и слюнные железы);

- апокриновые — после секреции разрушается апикальная часть клетки (молочная железа).

- голокриновые — после секреции клетка полностью разрушается (сальные железы кожи).

IV. По составу выделяемого секрета:

- белковые (серозные);

- слизистые;

- смешанные белково-слизистые;

- сальные.

V. По источникам развития:

- эктодермальные;

- энтодермальные;

- мезодермальные.

VI. По строению:

- простые;

- сложные;

- разветвленные;

- неразветвленные.

Экзокринные железы состоят из секреторных отделов и выводных протоков. Секреторные отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если главный выводной проток разветвляется — железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

 

Лекция № 8

Ткани внутренней среды

К тканям внутренней среды относятся:

- кровь, лимфа;

- собственно соединительные ткани;

- скелетные ткани (хрящевые и костные ткани)

Все они имеют различные морфофункциональные особенности, несмотря на это они обладают и рядом общих признаков.

1. Все они располагаются внутри организма и не граничат с внешней средой.

2. Образуются из мезенхимы.

Клетки мезенхимы дифференцируются в двух направлениях: 1) фиксированные клетки дифференцируются на фибробласты, хондробласты, остеобласты; 2) подвижные клетки в процессе дифференцировки образуют клетки крови, макрофаги, тучные клетки соединительной ткани.

3. Много межклеточного вещества.

4. Большое разнообразие клеточных форм в составе ткани.

5. Клетки тканей постоянно обновляются за счет стволовых клеток.

Функции крови: транспортная, дыхательная, трофическая, защитная, гомеостатическая.

Кровь состоит из межклеточного вещества и форменных элементов.

Межклеточное вещество составляет 55-60% и состоит из воды (90-96%), белков (альбумин, глобулин), фибриногена (6, 6-8, 5%), и других органических и минеральных соединений (1, 5-3, 5%).

Белки плазмы крови продуцируются клетками печени (за исключением γ - глобулинов).

Функции белков плазмы:

- определяют онкотическое давление и вязкость крови;

- выполняют защитную и транспортную функции;

- участвуют в коагуляции крови.

Форменные элементы крови

К ним относятся: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты представляют собой безъядерные клетки, в процессе дифференцировки они утратили ядро и органеллы. Эритроциты не способны к делению. Имеют форму двояко вогнутого диска. Размер эритроцита в среднем 7, 5 мкм (75%). 6-8 мкм – это нормоциты. Эритроциты, имеющие диаметр меньше 7, 5 мкм – микроциты, больше – макроциты.

Изменение размера эритроцитов называют анизоцитозом. Количество эритроцитов у мужчин 3, 9-5, 5*10¹²/л, а у женщин 3, 7-4, 9*10¹²/л. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 120 дней, после чего они разрушаются в селезенке. Старение эритроцитов идет двумя путями: 1) инвагинация участков плазмолеммы (образование стоматоцитов, а затем микроцитов); 2) кренирование – образование зубцов на плазмолемме, которые затем отпадают и образуются микроциты.

Поверхность эритроцита покрыта гликокаликсом, содержащим антигены А и В, определяющие группу крови у человека.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков. Основным белком является спектрин (25%), он образует цитоскелет эритроцита, придает ему двояковогнутую форму. С плазмолеммой спектрин связан с помощью белка анкирина.

Мембранные белки гликофорин – выполняет рецепторную функцию; трансмембранный белок полосы 3 участвует в обмене О₂ и СО₂.

Цитоплазма эритроцитов состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), из него 95% - гемоглобин и 5% другие вещества.

При окрашивании мазка крови азур II эозином эритроциты приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны).

Гемоглобин – это сложный белок, состоит из 4 полипептидных цепей глобина и гема. В норме у человека содержится 2 типа гемоглобина А и F. У взрослого преобладает HbA – 96%, 2% HbA₂ и 2% HbF.

Функции эритроцитов:

- осуществляют транспорт газов

- адсорбируют и транспортируют аминокислоты, ферменты, антитела

- могут переносить токсины, ряд лекарственных средств.

Лейкоциты. Содержание лейкоцитов от 3 до 9*10⁹/л. Лейкоциты в кровяном русле, как правило, не функционируют. Они осуществляют свои основные функции в тканях.

Лейкоциты разделяются на гранулоциты и агранулоциты.

Гранулоциты.

Гранулоциты характеризуются: сегментированным ядром и наличием в цитоплазме различных типов специфической зернистости. В связи с этим они подразделяются на нейтрофильные, базофильные и эозинофильные.

Нейтрофильные гранулоциты.

Эти лейкоциты самые многочисленные в группе лейкоцитов и составляют 2-5, 5*10⁹/л (48-78% от общего числа лейкоцитов). Диаметр их 10-12 мкм. Содержат ядро, в котором много гетерохроматина. Форма ядра может быть различной.

У человека выделяют 3 типа нейтрофилов:

1. Юные – имеют ядро подковообразной формы;

2. Палочковидные – ядро в виде палочки;

3. Сегментоядерные – ядро имеет 3-5 сегментов, соединенных перемычкой.

В цитоплазме нейтрофилов слабо развиты органеллы общего назначения, хорошо развит цитоскелет, и присутствуют 2 вида гранул: неспецифические и специфические.

Химический состав специфических гранул. Они содержат адгезивные белки, желатиназу, которая обеспечивает проникновение нейтрофилов в ткани, а также содержат коллагеназу, эластазу, протеазу, обеспечивающие миграцию клеток в соединительную ткань. Неспецифическую защиту от бактерий нейтрофилы осуществляют с помощью лизоцима, катионных белков, пероксидазы. Лактоферин, содержащийся в нейтрофилах, связывает железо, необходимое для развития бактерий, и вызывает их склеивание.

Функция нейтрофилов заключается в фагоцитозе бактерий. Они мигрируют в очаг воспаления и выделяют бактерицидные вещества и пирогены.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 8 суток. Из них 8 часов они циркулируют в крови, а затем мигрируют в ткань.

Эозинофилы.

Содержание эозинофилов 0, 02-0, 3*10⁹/л (0, 5-5%). Диаметр – 12-14 мкм. Ядро состоит из двух сегментов, цитоплазма содержит 2 вида зернистости (неспецифическая и специфическая).

Специфическая зернистость – эозинофильная – занимает почти всю цитоплазму и содержит эозинофильный катионный белок, обеспечивающий антигельминтное и антимикробное действие. Также она содержит белок перфорин, который повреждает оболочку клеток, и фермент гистаминазу, который разрушает гистамин, выделяемый тучными клетками, и тем самым эозинофилы участвуют в аллергических реакциях.

Базофилы.

Содержание 0-0, 06*10⁹/л (0-1%). Диаметр 10-12 мкм. Ядро сегментировано, цитоплазма содержит неспецифическую и специфическую – базофильную зернистость.

Специфическая зернистость – базофильная – содержит гепарин и гистамин. Гепарин участвует в свертывании крови, гистамин увеличивает проницаемость сосудов, вызывая отек тканей.

Тромбоциты. Это безъядерные фрагменты цитоплазмы, которые отделяются от клетки-предшественницы – мегакариоцита в красном костном мозге. Содержание тромбоцитов 2-4*10⁹/л. В тромбоците выделяют более светлую – периферическую часть – гиаломер и более темную – зернистую часть – грануломер.

Гиаломер характеризуется:

- наличием гликокаликса, покрывающего плазмоллему, содержит антигены группы крови;

- наличием двух систем: канальцев и трубочек. Система канальцев содержит рецепторы к факторам свертывания крови. Система трубочек сходна с ЭПС, в ней синтезируются тромбоксаны, простагландины и депонируются ионы кальция.

В гиаломере хорошо развит цитоскелет.

Грануломер содержит: комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии, лизосомы и специальные гранулы 3-х видов:

- α - гранулы содержат факторы свертывания крови (фибриноген, фибронектин и др.)

- δ -гранулы содержат серотонин, гистамин, АТФ, ионы кальция;

- γ -гранулы содержат лизосомальные ферменты.

Функция тромбоцитов: участвуют в свертывании крови и в обмене биогенных аминов.

Лекция № 9

Кроветворение

Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения:

1. Миелоидное кроветворение, включающее:

- эритропоэз;

- гранулоцитопоэз;

- тромбоцитопоэз;

- моноцитопоэз.

2. Лимфоидное кроветворение включающее:

- Т-лимфоцитопоэз;

- В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

- эмбриональный;

- постэмбриональный.

Эмбриональный период гемопоэза - образование крови как ткани и представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз – это процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный период гемопоэза осуществляется поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. Эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:

- желточный;

- гепато-тимусо-лиенальный;

- медулло-тимусо-лимфоидный.

Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка, начинаясь с 3-ей недели эмбриогенеза, и к концу 3-го месяца полностью прекращается. Вначале в мезенхиме желточного мешка, из мезенхимальных клеток, образуются " кровяные островки". Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях:

- периферические клетки островка уплощаются, и образуют эндотелий кровеносного сосуда;

- центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.

Из этих клеток в сосудах (интраваскулярно) начинается процесс образования первичных эритроцитов (эритробластов, мегалобластов). Часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них развиваться зернистые лейкоциты.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

- образование стволовых клеток крови;

- образование первичных кровеносных сосудов.

Позже (на 3-ей неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша. Потом сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов.

Гепато-тимусо-лиенальный этап гемопоэза осуществляется в начале в печени, позже в тимусе (вилочковой железе), а затем в селезенке. В печени кроветворение происходит (только экстраваскулярно) с 5-ой недели до 5-6-го месяца, а к концу эмбриогенеза прекращается. Тимус закладывается на 7—8-й неделе, позже в нем начинается. Т-лимфоцитопоэз, и продолжается до конца эмбриогенеза. Образование Т-лимфоцитов в этот момент носит название антигеннезависимая дифференцировка. С 8-9 недели селезенка заселяется стволовыми клетками и в ней начинается универсальное кроветворение, то есть миело– и лимфопоэз. К концу эмбриогенеза миелоидное кроветворение полностью прекращается. Лимфоидное же кроветворение сохраняется и продолжается в постэмбриональном периоде.

Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения .

Кроветворение в красном костном мозге начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является универсальным кроветворным органом. В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.

В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:

- 1 класс — стволовые клетки;

- 2 класс — полустволовые клетки;

- 3 класс — унипотентные клетки;

- 4 класс — бластные клетки;

- 5 класс — созревающие клетки;

- 6 класс — зрелые форменные элементы.

Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.

1 класс — стволовые клетки. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая поддерживает численность своей популяции. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются колониеобразующие единицы — КОЕ.

2 класс — полустволовые клетки, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки-предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3—4 недели) и также поддерживают численность своей популяции.

3 класс — унипотентные поэтинчувствительные клетки-предшественницы своего ряда кроветворения. Морфология их также соответствует малому лимфоциту. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента. Делятся часто и поддерживают численность популяции данного класса. Частота деления этих клеток и дифференцировка зависит от содержания в крови активных веществ — поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины лейкопоэтины и другие).

Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически не различимых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны.

4 класс — бластные (молодые) клетки или бласты (эритробласты, лимфобласты и так далее). Отличаются по морфологии как от трех предшествующих клеток. Эти клетки крупные, имеют крупное рыхлое (эухроматин) ядро с 2- 4 ядрышками, цитоплазма базофильна. Часто делятся, но дочерние клетки все вступают на путь дальнейшей дифференцировки. По цитохимическим свойствам можно идентифицировать бласты разных рядов кроветворения.

5 класс — класс созревающих клеток, характерных для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток — от одной (пролимфоцит, промоноцит), до пяти в эритроцитарном ряду.

6 класс — зрелые форменные элементы крови. Однако следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными клетками или их фрагментами. Моноциты не окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами, превращаются в бласты и снова делятся.

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует его дифферон или гистологический ряд. Например, эритроцитарный дифферон составляет: стволовая клетка, полустволовая клетка-предшественница миелопоэза, унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка, эритробласт, созревающие клетки пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит, эритроцит.

В отличие от миелопоэза, лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. В лимфоцитопоэзе выделяют три этапа:

- костномозговой этап;

- этап антигеннезависимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;

- этап антигензависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах.

На первом этапе дифференцировки из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы соответственно Т- и В-лимфоцитопоэза. На втором этапе образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены. На третьем этапе из клеток второго этапа формируются эффекторные клетки, способные уничтожить и нейтрализовать антиген.

Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие клетки:

1 класс — стволовые клетки;

2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;

3 класс — унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки-предшественницы Т-лимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.

Второй этап — этап антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в корковом веществе тимуса. Под влиянием биологически активного вещества тимозина, унипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты — 4 класс, затем в Т-пролимфоциты — 5 класс, а последние в Т-лимфоциты — 6 класс. В тимусе из унипотентных клеток развиваются три субпопуляции Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы и супрессоры. В корковом веществе тимуса все перечисленные субпопуляции Т-лимфоцитов приобретают разные рецепторы к разнообразным антигенным веществам.

В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам, однако такие клетки здесь же разрушаются макрофагами. Образованные в корковом веществе Т-рецепторные лимфоциты проникают в сосудистое русло и током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.

Третий этап — этап антигенезависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах периферических лимфоидных органов — лимфоузлов, селезенки и других, где создаются условия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором). Вначале макрофаг фагоцитирует антиген, частично расщепляет его, а антигенные детерминанты выносятся на поверхность цитолеммы, а затем эти детерминанты макрофагами передаются Т-лимфоцитам. Под антигеном Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Т-лимфобласт, вернее в Т-иммунобласт, этот процесс носит название реакции бласттрансформации. После этого Т-иммунобласт, возникший из Т-рецепторного киллера, хелпера или супрессора, пролиферирует и образует клон клеток.

- Т-памяти (киллеры);

- Т-киллеры или цитотоксические лимфоциты, которые являются эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет, то есть защиту организма от чужеродных и генетически измененных собственных клеток.

После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный иммунный ответ — бласттрансформация, пролиферация, образование Т-киллеров и уничтожение ими чужеродной клетки. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и сильнее первичного.

Т-хелперный иммунобласт дает клон клеток, среди которых различают Т-памяти, Т-хелперы, секретирующие медиатор — лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет — индуктор иммунопоэза. Аналогичен механизм образования Т-супрессоров, лимфокин которых угнетает гуморальный ответ.

Таким образом, в итоге третьего этапа Т-лимфоцитопоэза образуются эффекторные клетки клеточного иммунитета (Т-киллеры), регуляторные клетки гуморального иммунитета (Т-хелперы и Т-супрессоры), а также Т-памяти всех популяций Т-лимфоцитов, которые при повторной встрече с этим же антигеном снова обеспечат иммунную защиту организма.

Первый этап В-лимфоцитопоэза осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток:

1 класс — стволовые клетки;

2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфопоэза;

3 класс — унипотентные В-поэтинчувствительные клетки-предшественницы В-лимфоцитопоэза.

Второй этап антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в красном костном мозге, где из унипотентных В-клеток образуются В-лимфобласты — 4 класс, затем В-пролимфоциты — 5 класс и лимфоциты — 6 класс (рецепторные или В-0). В процессе второго этапа В-лимфоциты приобретают разнообразные рецепторы к антигенам. При этом рецепторы представлены белками-иммуноглобулинами, которые синтезируются в самих же созревающих В-лимфоцитах, а затем выносятся на поверхность и встраиваются в плазмолемму.

Третий этап — антигензависимая дифференцировка осуществляется в В-зонах периферических лимфоидных органов (лимфатических узлов, селезенки и других) где происходит встреча антигена с соответствующим В-рецепторным лимфоцитом, его последующая активация и трансформация в иммунобласт. Однако это происходит только при участии дополнительных клеток — макрофага, Т-хелпера, а возможно и Т-супрессора. Процесс взаимодействия протекает в следующей последовательности:

- макрофаг фагоцитирует антиген и выносит детерминанты на поверхность;

- воздействует антигенными детерминантами на рецепторы В-лимфоцита;

- воздействует этими же детерминантами на рецепторы Т-хелпера и Т-супрессора.

Влияние антигенного стимула на В-лимфоцит недостаточно для его бласттрансформации. Это происходит только после активации Т-хелпера и выделения им активирующего лимфокина. После такого дополнительного стимула наступает реакция бласттрансформации, то есть превращение В-лимфоцита в иммунобласт, который носит название плазмобласта, так как в результате пролиферации иммунобласта образуется клон клеток, среди которых различают:

-В-памяти;

-плазмоциты, которые являются эффекторными клетками гуморального иммунитета.

Эти клетки синтезируют и выделяют в кровь или лимфу иммуноглобулины (антитела) разных классов, которые взаимодействуют с антигенами и образуются комплексы антиген-антитело (иммунные комплексы) и тем самым нейтрализуют антигены. Иммунные комплексы затем фагоцитируются нейтрофилами или макрофагами.

Однако активированные антигеном В-лимфоциты способны сами синтезировать в небольшом количестве неспецифические иммуноглобулины. Под влиянием лимфокинов Т-хелперов наступает, во-первых, трансформация В-лимфоцитов в плазмоциты, во-вторых, заменяется синтез неспецифических иммуноглобулинов на специфические, в-третьих, стимулируется синтез и выделение иммуноглобулинов плазмоцитами. Т-супрессоры активируются этими же антигенами и выделяют лимфокин, угнетающий образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов вплоть до полного прекращения. Сочетанным воздействием на активированный В-лимфоцит лимфокинов Т-хелперов и Т-супрессоров и регулируется интенсивность гуморального иммунитета. Полное угнетение иммунитета носит название толерантности или ареактивности, то есть отсутствия иммунной реакции на антиген. Оно может обуславливаться как преимущественным стимулированием антигенами Т-супрессора, так и угнетением функции Т-хелперов или гибелью Т-хелперов (например, при СПИДе).

 

Лекция № 10

Соединительные ткани

Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

- внутреннее расположение в организме;

- преобладание межклеточного вещества над клетками;

- многообразие клеточных форм;

- общий источник происхождения — мезенхима.

Функции соединительных тканей:

- трофическая (метаболическая);

- опорная;

- защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);

- репаративная (пластическая).

Классификация соединительных тканей:

1.Собственно соединительные волокнистые ткани: рыхлая и плотная (оформленная и неоформленная).

2.Ткани со специальными свойствами: ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная.

3. Скелетные ткани — хрящевые (гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая), костные (пластинчатая, ретикуло-фиброзная).

Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани.

Характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани

Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое в свою очередь состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества. Морфологические особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани

1. Многообразие клеточных форм (9 клеточных типов);

2. Преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.

Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1.трофическая;

2.опорнаяобразует строму паренхиматозных органов;

3.защитная — неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита;

4.депо воды, липидов, витаминов, гормонов;

5.репаративная (пластическая).

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: