Клеточный цикл для клеток, прекращающих деление

Часто образующиеся при делении дочерние клетки выходят из митотического цикла, т.е. далее не делятся. Говорят, что они вступили в G _o -период. По этому признаку все клетки делятся на 3 типа:

а)Постоянно делящиеся клетки. Пример - клетки базального слоя эпителия.

б) Неделящиеся клетки(в G _o -периоде), сохранившие способность к делению при действии определённых стимулов. Таким образом, для них переход в G _o -период обратим. Пример - клетки печени, а также стволовые клетки многих тканей.

в) Неделящиеся клетки(в G _o -периоде), окончательно потерявшие способность делиться. – Переход в G _o -период необратим. Пример - клетки всех слоёв эпидермиса кожи, кроме базального.

Как видно, не делятся клетки двух видов: с одной стороны, стволовые клетки (находящиеся в " резерве" ); с другой стороны, клетки, вступившие в дифференцировку или уже завершившие её.

Для дифференцирующихся клеток клеточный цикл после конечного деления можно представить так:

M - G ₁ - G _o - G _o (D ₁ ) - G _o (D ₂ ) - G _o (D ₃ ) - F - гибель.

Имеется в виду, что на какой-то стадии дифференцировки клетки окончательно теряют способность делиться, а по достижении финальной стадии может наступать их гибель. (Хотя последнее не обязательно: дифференцировка, например, нервных клеток и мышечных волокон не заканчивается их гибелью: они функционируют потом длительное время.)

Препарат - кожа пальца.

В базальном слое находятся клетки двух видов. Одни митотически делятся, другие обратимо вступили в G _o -период, встав на путь дифференцировки. Клетки трёх других слоёв - шиповатого, зернистого и блестящего- разные стадии дифференцировки не делящихся, но функционирующих клеток. Наконец, клетки последнего слоя -рогового - не только не делятся, но и находятся на стадии отмирания.

Митоз. Стадии митоза.

В митозе различают 4 стадии - профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

I. Профаза. Хромосомы переходят в компактную (конденсированную) форму и начинают обнаруживаться в ядре в виде нитчатых структур. При этом каждая хромосома содержит две прилегающие друг к другу хроматиды, что выявляется в конце профазы. Полностью прекращается синтез РНК. Из-за инактивации рибосомных генов исчезают ядрышки. Постепенно разрушается ядерная оболочка (распадаясь на фрагменты и мелкие пузырьки). Содержащиеся в клетке две диплосомы (каждая из которых - пара центриолей) начинают расходиться к полюсам клетки и формировать веретено деления. Значительно снижается (до 25 %) синтез белков на рибосомах.

II. Метафаза. В клетке отсутствует ядерная оболочка. Центриоли постепенно достигают полюсов клетки. Хромосомы становятся максимально конденсированными, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду, а в конце метафазы разделяются на 2 хроматиды, которые остаются связанными только в области центромерных перетяжек. Сформировано веретено деления. Оно состоит из микротрубочек, соединяющих две диплосомы (два полюса) друг с другом, каждую хроматиду (в области её кинетохоры) с одной из диплосом.

III. Анафаза - самая короткая стадия. Хроматиды теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки. При этом они ориентированы центромерными участками - к соответствующему полюсу, а теломерными (концами) - к экватору клетки. Причём, одна из хроматид отходит к одному, а другая - к противоположному полюсу. Поэтому дочерние клетки получают полные и равные наборы хромосом. Движение происходит за счёт укорочения (разборки) микротрубочек, связывающих центриоли с хроматидами; удлинения микротрубочек, связывающих центриоли между собой (что ведёт к расхождению самих полюсов)

IV. Телофаза. Набор расходящихся хромосом, приблизившись к диплосоме, останавливается. Вокруг него формируется ядерная оболочка. Хромосомы постепенно деконденсируются; в ядрах появляются ядрышки. Между ядрами происходит разделение тела клетки (цитотомия) путём выпячивания плазмалеммы внутрь клетки и образования перетяжки. В итоге получаются две дочерние клетки.

Занятие № 4

Эмбриология. Строение гамет, оплодотворение, дробление

В эмбриогенезе человека различают 3 периода:

- зародышевый - первая неделя развития - до имплантации зародыша в стенку матки;

- эмбриональный - со 2-й по 8-ю неделю; к его концу происходит первичное формирование всех систем организма;

- плодный - с 9-й недели до конца внутриутробного развития.

Половые клетки

Сперматозоиды.

В сперматозоиде различают 2 части - головку и хвост (хвостовую часть).

При этом у человека головка сперматозоида сильно уплощена.

I. Головка.Плазматическая мембрана содержит специальные белки, участвующие в таксисе сперматозоида и связывании с яйцеклеткой.

Акросома. Акросома - это уплощённый мембранный мешочек, который, как двойной шапочкой, покрывает ядро, содержит литические ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др.), разрушающие оболочки яйцеклетки.

Ядро - резко уплотнено и содержит гаплоидный набор хромосом.

II. Хвост. Шейка, или связующий отдел: содержит 2 центриоли. От одной из них начинается аксонема, или осевая нить хвоста, образованная микротрубочками по схеме (9*2) + 2.

Промежуточная часть. В этой части вокруг аксонемы - 9 наружных фибрилл, митохондриальная спиральная оболочка и плазмолемма.

Главная, или основная часть - Здесь вокруг аксонемы - фибриллярное влагалище (9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка), а также плазмолемма.

Концевая часть - В этой части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма.

 

Яйцеклетка.

I. Условность термина " яйцеклетка".Клетка, участвующая в оплодотворении. После овуляции (разрыва третичного фолликула, или граафова пузырька) в просвете маточной трубы оказывается ооцит II, который окружён блестящей и зернистой оболочками и находится на стадии метафазы второго деления созревания. В цитоплазме равномерно распределено относительно небольшое количество желтка; причём, в эволюции это вторично: впервые такой тип яйцеклетки встречается у ланцетника.

II. Перечень специфических структур. Желточные гранулы содержат фосфо- и липопротеины - фосфовитин и липовителлин.

Кортикальные гранулы содержат ферменты, которые после оплодотворения участвуют в кортикальной реакции.

Мультивезикулярные тельца. Данные тельца появляются в результате переваривания фагоцитированных частиц. В яйцеклетке отсутствуют центриоли; в связи с этим, способность к делениям восстанавливается только тогда, когда в клетку попадают центриоли сперматозоида.

Блестящая оболочка. Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов разных видов (Zp₁, Zp₂, Zp₃) и гликозамингликанов. Гликопротеины фракции Zp₃ являются рецепторами для сперматозоидов, а гликопротеины фракции Zp₂ после кортикальной реакции препятствуют полиспермии. Блестящая оболочка образуется фолликулярными клетками.

Зернистая оболочка. Фолликулярные клетки зернистой оболочки не окружены базальной мембраной имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку и образующие лучистый венец

 

Оплодотворение

Общая характеристика

У человека - моноспермальный типоплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II). Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции.

1. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток

Механизм движения клеток ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по направлению к матке; это происходит пассивно - благодаря току жидкости, последний же создается биением ресничек мерцательных клеток. Движение сперматозоидов происходит активно - против тока жидкости обеспечивается биением их жгутиков. Направленность движения сперматозоидов обеспечивается реотаксисом (способностью определять направление тока жидкости и двигаться против него), а также хемотаксисом (способностью определять градиент концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против него).

Капацитация. Одновременно происходит (в течение 7 часов) капацитация, т.е. активация сперматозоидов (Сз): их мембраны в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой ооцита, а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы); одновременно метаболизм и подвижность резко усиливаются. Вероятно, капацитацию инициируют гиногамоны II, выделяемые ооцитом.

2. Контактное взаимодействие половых клеток.Связывание клеток. Достигая ооцита II, многочисленные Сз связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов). При этом из-за биения жгутиков Сз, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси.

Акросомная реакция. У связавшихся Сз развивается акросомная реакция: разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, отчего высвобождаются акросомальные ферменты: гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки, а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.

3. Проникновение сперматозоида в ооцит. Один из связавшихся Сз прикрепляется к плазмолемме ооцита II, часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита, а в ооцит проникают ядро Сз и центриоли.

Кортикальная реакция. После этого в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция - благодаря ионным каналам мембраны изменяется трансмембранный потенциал ооцита, что стимулирует выброс содержимого кортикальных гранул за пределы клетки. Под влиянием выделяемых веществ мембрана ооцита теряет рецепторную активность (модифицируются рецепторные гликопротеины Zp₃); создаётся перивителлярное пространство - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (т.к. сюда привлекается вода), блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp₂) - образуется оболочка оплодотворения. Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.

4. Подготовка зиготы к дроблению. Сближение ядер. В образующейся зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской пронуклеус) и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним. Удвоение ДНК и центриолей. Удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие с Сз центриоли.

5. Начало первого митотического деления. В первом митотическом делении участвуют два так и не слившихся пронуклеуса: а) их оболочки разрушаются; б) а хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду. Всё это время продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке.

 

Дробление

На протяжении 2-4-х суток происходит дробление, т.е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток. Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения, которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки); и самому увеличению размера зародыша. Образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается. Клетки на стадии дробления называются бластомерами.

Дробление происходит в просвете яйцевода, и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки. Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула - плотное скопление клеток из 32 клеток.

В центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки - предшественники эмбриобласта. Периферические, клетки - светлые и мелкие; это предшественники трофобласта. Через 4, 5 - 5 суток образуется бластоциста - зародышевый пузырёк, заполненный жидкостью. В виде свободной бластоцисты зародыш находится в полости матки около 2-х суток - с 5-х по 7-е сутки. В бластоцисте имеются следующие компоненты.-

Трофобласт - однослойная стенка из мелких светлых клеток (впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган - хорион).

Эмбриобласт, или внутренняя клеточная масса - скопление крупных тёмных бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Бластоцель - полость, заполненная жидкостью. Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается. В трофобласте появляются выросты, которые постепенно разрушают оболочку оплодотворения вокруг зародыша и с этих пор митотические циклы клеток становятся обычными, т.е. включают фазу роста. Поэтому в последующем увеличение массы зародыша происходит гораздо быстрей.

Занятие № 5

Гаструляция

Гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков - наружного - эктодермы, среднего - мезодермы и внутреннего - энтодермы. Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.На первом этапе происходит деламинация - расщепление одноклеточного слоя дискобластулы (путём деления клеток) на два слоя: верхний - эпибластнижний - гипобласт. Гипобласт образован плоскими клетками, покрывает желток. Кроме того, у человека эпибласт расщепляется на два листка зародышевый эпибласт и амниотическую эктодерму, между которыми образуется полость амниона. Зародышевый эпибласт - источник всех трёх зародышевых листков

Существо второго этапа - иммиграция (перемещение) клеток. В результате движения клеток (происходящего по сложной траектории) в области средней линии эпибласта появляются следующие образования: первичная полоска - утолщение эпибласта с первичной бороздкой посередине, первичный (гензеновский) бугорок - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски, в центре которого находится первичная ямка. Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта и дают начало зародышевой энтодерме. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между энтодермой и гипобластом и дают начало зачатку хорды и мезодерме (образуя т.н. мезодермальные крылья по бокам от хорды). В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы. Внезародышевые органы у млекопитающих. При эмбриональном развитии образуются желточный мешок, амнион и аллантоис, хорион - ворсинчатая оболочка. После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.

Желточный пузырёк образуется из гипобласта.Клетки последнего, разрастаясь к периферии от зародышевого щитка, отграничивают с внутренней стороны часть пространства внутри трофобласта. В образовании стенок обоих пузырьков принимает участие и внезародышевая мезодерма (мезенхима). Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности - амниотического пузырька желточного мешка, а также самого трофобласта.

Трофобласт вместе с подросшей к нему мезодермой называется хорионом, или ворсинчатой оболочкой. Название связано с тем, что хорион образует многочисленные ворсины (эпителиомезенхимальной природы), выступающие с его внешней стороны. Сам зародыш располагается между амниотическим и желточным пузырьками. Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки из внезародышевой мезенхимы. Сюда же врастает аллантоис - небольшой пальцевидный вырост кишечной энтодермы и висцерального листка

Занятие № 6

Образование осевых зачатков органов

Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.

Хорда образуется практически одновременно с образованием самой мезодермы. Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок. Хорда - непарная осевая структура. Одна из её функций - установление оси тела. Другие производные мезодермы являются парными. Сомиты - находятся по бокам от хорды. Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток. Всего вдоль осевой линии образуется у человека - 44 пары. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней. Несколько позднее в каждом сомите становится возможным выделить 3 части: дерматом (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи), миотом (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц, склеротом (прилегающий к хорде) - зачаток скелета.

Нефрогонотомы или сегментные ножки. Находятся латеральнее сомитов и, как следует из второго названия, тоже сегментированы. Представляют собой зачатки системы выделения и гонад, в связи с чем в них уже довольно рано выявляются отдельные канальцы.

Спланхнотомы - это несегментированная часть мезодермы, которая находится ещё латеральнее нефрогонотомов. Расслаивается на 2 листка: париетальный листок, прилегающий к эктодерме и висцеральный листок. Из обоих этих листков образуется эпителий, выстилающий внутренние полости организма (грудную, брюшную). Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.

Полость между названными листками называется целомической.

Занятие №7

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: