Убедить в том, что взаимодействие двух или нескольких генов может привести к

  новообразованию (формированию нового свойства признака).

Ход работы:

Наряду с простыми (менделирующими признаками) существуют множество сложных, фенотипическое проявление которых детерминируется действием одновременно нескольких генов. Данные гены являются неаллельными, так как лежат в разных хромосомных парах, в разных локусах, хотя определяют один и тот же признак.

Признаки, которые формируются в результате совместного действия неаллельных генов, называются полигенными. Различают три основных типа взаимодеиствия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия. Нередко к ним добавляют и так называемое модифицирующее действие генов.

 

Комплементарное взаимодействие генов заключается в том, что для развития признака необходимо наличие в генотипе доминантных аллелей двух определенных генов, в присутствии лишь одного из них данный признак не воспроизводится.

Эпистаз - подавление действия генов одного аллеля генами другого. Различают эпистаз доминантный и рецессивный. В первом случае, «геном-подавителем» является доминантный ген, во втором - рецессивный (анализ при эпистатическом взаимодействии генов ведется по схеме дигибридного скрещивания).

Полимерия - тип наследования, при котором развитие признака определяется действием нескольких неаллельных генов.

I . Комплементарность (или кооперация)

Задание I. Рассмотретьмеханизм наследования окраски оперения у волнистых попугайчиков-неразлучников, если известно, что за цвет оперения в основном отвечают два неаллельных гена:

А – желтый пигмент (желтое оперение),

а – отсутствие пигмента (белое оперение),

В – синий пигмент (голубое оперение),

в – отсутствие пигмента (белое оперение).

  Жел. х Гол.                  Зел.   х      Зел.                      АВ Ав аВ ав 

                                                                                                          АВ зел. зел. зел. зел.

ААвв--------ааВВ                         9 : 3 : 3 : 1               Ав    зел. жел зел. жел.

                                                                                                           аВ зел. зел. гол. гол.   

  F1 АаВв                                зел. жел. гол. бел.              ав зел. жел. гол. бел.       

        зеленые

Данным примером мы доказали еще раз, что комплементарность - это явление, при котором два неаллельных гена дают такое сочетание аллей в генотипе, при котором возникает новообразование, то есть формируется новый фенотипический признак потомства, отсутствовавший у родительских форм.

В рассмотренном нами примере формирование нового признака (зеленое оперение) связано с взаимодействием доминантных аллей – это доминантная комплементарность.

В редких случаях новообразование возникает при взаимодействии рецессивных аллей генов, лежащих в разных хромосомных парах - это уже рецессивная комплементарность.

Но в том и другом случае, мы имеем дело с взаимным дополнением, кооперацией двух неаллельных генов, результатом чего является новый фенотипический признак.

При комплементарном типе взаимодействия генов у потомства F 2 можно получать соотношения расщепления и не только 9 : 3 : 3 : 1, но и 9 : 6 : 1, 9 : 7.

Пример 2: Форму тыквы детерминируют 2 неаллельных гена, причем:  

                                       А – округлая форма тыквы,

                                       А – форма удлиненная,

 Аавв х ааВВ               В – сферическая форма,

Ав   аВ                   в – форма удлиненная

    

   АаВв  Новообразование – дисковидная форма (доминантная комплементация).

 

АаВв х АаВв  F2

диск.  диск. А _ В_  А_вв     ааВ_    аавв    

                             дисков. сферич. сферич.   удлин.

9 : 6 : 1               9              3           3          1

Всегда следует помнить, что взаимодействуют не сами гены, а продукты биосинтеза, которые они детерминируют, то есть белки и ферменты.

Пример 3.Для того, чтобы цветки душистого горошка окрасились в красивый малиновый цвет, сначала должен синтезироваться бесцветный пропигмент, а затем под действием особого фермента он превращается в красный пигмент.

Бесцветный Ф красный

пропигмент        пигмент

Эти реакции контролируют 2 неаллельных гена: А – синтез пропигмента, а – пропигмент не синтезируется, В – синтез фермента, в – фермент не синтезируется.

                           

Скрещиваем 2 расы душистого горошка. Обе формы белоцветковые:

 Р.    ааВВ        х       Аавв

                                                                                         гаметы: аВ____ Ав

    нет    есть              есть    нет

пропигм. фермент пропигм. фермента

                                                                                                             F₁ АаВв

                                                                                                      красно-цветковые

I . Эпистаз

 В 1932 году Кальвин Бриджес доказал, что гены лежащие в разных хромосомных парах и отвечающие за один и тот же признак не всегда взаимно дополняют друг друга. Существует явление совершенно обратное, в этом случае 1 ген подавляет фенотипическое проявление гена другого локуса. Это явление названо эпистазом. Ген – подавитель Вильям Бетсон назвал ингибитором. Он может называться супрессором или эпистатическим. Подавляемый ген называется гипостатическим. 

                                                                 простой доминантный,  

  Различают несколько форм эпистаза:            простой рецессивный,

                                                                   двойной рецессивный     

Задание II. Рассмотрите пример наследования окраски тыквы (признак – сложный,

наследуется дигенно)

                      У – синтез желтого пигмента (тыква желтая),

                      у – синтез зеленого пигмента (тыква зеленая),

                      W – ген–супрессор, подавляющий синтез пигмента,

            w – синтез не подавляется, тыква пигментирована, то есть окрашена.                                                                     

 

WWYY x   wwyy            WwYy x    WwYy        

Белая                зеленая          бел.                 бел.                  

WY ___________wy                 F 2: 12 : 3 : 1                     

F₁: WwYy

Единообразие, тыквы по окраске белоплодные.   

Доминантный аллель W ингибировал синтез и желтого и зеленого пигмента.

W > Y, W > y.

Мы разобрали пример простого доминантного эпистаза.

 

Задача 1. У одной из линий лабораторных мышей:

            А – детерминирует серый цвет шерсти,

            а - черный цвет,

            В – синтез пигмента не нарушается (проявитель окраски),

            в - синтез пигмента нарушен (подавитель окраски).

 

ААВВ х аавв

серый      белая

АаВв х АаВв

серые     серые

    

А-В -          ааВ -      А-вв     аавв

Серые        черн.      Белые    белые

     9  :     3   :   3   :   1

Рецессивные аллели одного гена в гомозиготном состоянии ингибировали фенотипическое проявление доминантных и рецессивных аллелей другого гена вв > A , вв > аа. Это пример простого рецессивного эпистаза.

 

При эпистазе может наблюдаться расщепление 12 : 3 : 1, а может и 13 : 3.

 

Задача 2. В генотипе кур есть ген, определяющий окраску пера:

             С – перо окрашено в результате синтеза пигмента,

              с – перо не окрашено (пигмента нет).

Кроме того, у кур есть другой ген, который проявляет эпистаз по отношению к гену окраски: I – ген-супрессор, i - не подавляет синтез пигмента. Куры породы Леггорн имеют белое оперение и генотип IICC, куры породы Виандот имеют белое оперение и генотип iicc. Потомки F1 от скрещивания этих линий имеют генотипы IiCc и такое же белое оперение. Однако потомство F2 состоит из белых и окрашенных особей в соотношении 13 : 3.

I- - -                iiCC iiCC  iiCC

Белые                  Окрашенные

Предстоит разобрать пример двойного рецессивного эпистаза, дающего расщепление 9:7.

Задача 3. Фиолетовую окраску цветка детерминируют два неаллельных гена, при этом: А – определяет синтез красного пигмента, В – определяет синтез синего пигмента. Рецессивный аллель а эпистатичен по отношению к доминантному аллелю В, рецессивный аллель в  эпистатичен по отношению к доминантному аллелю А (подавляет синтез пигмента).

 

ААВВ х    аавв                     АаВв х АаВв 

фиолет.     пигмента нет,                         

                        форма белая              АВ Ав аВ ав

АВ         ав                                АВ фиол. фиол. фиол. фиол.  9:7   

                                              Ав фиол. бел. фиол. бел.   

F1: АаВв                            аВ фиол. фиол. бел. бел.            

единообразие,                       ав фиол. бел. бел. бел.         

  фиолетов.                                                                                    

 

При эпистазе расщепление идет в соотношениях: 12 : 3 : 1, 9 : 3 : 4, 13 : 3, редко 9:7.

Этот тип взаимодействия наиболее характерен для генов, которые участвуют в работе иммунной системы человека, а так же генов, контролирующих, регулирующих работу других генов в онтогенезе.

В настоящее время в научной литературе два термина «эпистаз» и «супрессия» используются как синонимы, но чаще – термин «супрессия».

III . Полимерия

Явление, при котором один фенотипический признак детерминируется действием сразу нескольких однотипных генов.Однотипные гены часто называются эквивалентными или полимерными и обозначаются одной и той же буквой, но с разными индексами.

                                                            кумулятивную,  

Выделяют 2 формы полимерии      некумулятивную.

 

Кумулятивная полимерия

Задание I . Проанализируйте механизм наследования пигментации кожи человека. Признак наследуется полимерными генами, которые обладают суммарным (аддитивным) эффектом. Общее число доминантных аллей полимерных генов влияет на степень выраженности фенотипического признака – чем больше доминантных аллей в генотипе, тем больше синтезируется меланина и тем интенсивнее будет пигментация кожи.

Если взять 3 полимерных гена, то генотипы могут иметь совершенно разные фенотипы:

 А₁А₁А₂А₂А₃А₃, 6 доминантных аллей – очень черная кожа;

 А₁а₁А₂А₂А₃А₃, 5 доминантных аллей – очень коричневая;

 а₁а₁А₂А₂А₃А₃, 4 доминантных аллей – темно–коричневая;

                            3         -                   коричневая;

                            2         -                   светло- коричневая;

                            1         -                   смуглая;                             

                            0         -                   светлая европеоидная.

Р: А₁А₁А₂А₂А₃А₃      х   а₁а₁а₂а₂а₃а₃

    Черный эфиоп           Русская девушка

 

А₁А₂А₃ _________________а₁а₂а₃

 

   F1:      А₁а₁А₂а₂А₃ а₃

                  Коричневый мулат

(Явление альбинизма не рассматривается).

 

Задача 1: В браке гетерозиготных мулатов рождается ребенок с белой кожей, а затем негритенок. Возможно ли такое?

Чтобы облегчить запись, предположим, что признак определяется двумя полимерными генами.

 Р :    А₁а₁А₂а₂ х  А₁а₁А₂а₂

           Мулатка                  мулат

 гаметы матери и отца совпадут: А₁А₂   А₁а₂ а₁А₂       а₁а₂

Расщепление: 4 дом. А – негритенок,

                     3 дом. А – темно-коричневый,

                     2 дом. А - коричневый мулат,

                     1 дом. А – желтый,

                      рецессивные аллели – белый цвет кожи.

1 :    4 : 6 : 4 : 1

негр корич.  мулат   жел.   белый

   Еще раз подчеркнем, что при формировании данного признака не важно, какому гену (1,2) принадлежат доминантные аллели, важно их общее количество в генотипе.

При кумулятивной полимерии эффекты доминантных аллелей складываются в своем действии, и степень выраженности признака прямо пропорциональна количеству доминантных генов в генотипе.

 

Задача 2: Подобно цвету кожи наследуется цвет волос человека. По всей видимости, цвет волос определяют сразу 4 полимерных гена.

Если в генотипе:                             4 дом.ал. – русые;

8 дом.ал.- волосы черные;              3 дом.ал. – светло-русый блондин;

7 дом.ал.- темно-коричн.;               2 дом.ал. – блондин;

6 дом.ал. – темно-каштан.;             1 дом.ал. – очень светлый блондин;

5 дом.ал. – каштановые;                 рецессивные ал. – белые волосы.

 Изменение цвета волос от темного до светлого связано с уменьшением пигмента – меланина.

Многих интересует, как наследуется рыжий цвет волос? Существует другой пигмент – феумеланин, который несколько отличается по составу от меланина. Образование феумеланина приводит к появлению рыжих волос. Рыжие волосы определяются независимым геном, представленным двумя аллелями: R – доминантной, r – рецессивной. Их сочетание в генотипе: RR – ярко-рыжие,   Rr - светло-рыжие, rr - рыжий цвет отсутствует.Надо помнить о том, что рыжий цвет заметен фенотипически только тогда, когда в генотипе меньше 6 доминантных аллелей по выше названным полимерным генам.

Полимерный тип взаимодействия характерен не только для качественных, но и большинства количественных признаков. Есть мнение, что рост человека наследуется полимерными генами.

Некумулятивная полимерия

Чтобы признак проявил себя по максимуму, достаточно иметь в генотипе хотя бы 1 доминантный аллель из серии полимерных генов. Можно сказать иначе: при некумулятивной полимерии не важно количество доминантных аллелей в генотипе, а важно присутствие хотя бы одного из них, чтобы признак имел свое полное фенотипическое проявление.

Пример: чистые линии кур с оперенными ногами – гомозиготны по двум однотипным доминантным генам (А₁А₁А₂А₂); голоногие куры – рецессивны. Гибриды F₁ (А₁а₁А₂а₂) не уступают по качеству оперения ног доминантной форме. У потомства F₂  соотношение расщепления составит 15 : 1.

Явление полимерии имеет важное значение в сельском хозяйстве. Данный механизм лежит в наследовании таких признаков как содержание сахара, витаминов в плодах и корнеплодах, длины колоса, початка кукурузы, яйценоскости, молочности, массы тела.

⇐ Предыдущая32333435363738394041Следующая ⇒

Поделиться: