Детерминативный и регулятивный типы развития

Традиционно в эмбриологии различают животных с детерминативным
и регулятивным типом развития.

При этом под детерминативным (от лат. determinatio
– определение) понимают развитие, при котором определение
судьбы клеток происходит в период дробления (напр. низшие вторичноротые).

Регулятивный тип развития с относительно поздним определением судьбы зачатков характерен для многих кишечнополостных и высших вторичноротых. У позвоночных животных, как это было показано московским
эмбриологом А. А. Нейфахом (1962), активность собственного генома и детерминация зачатков наблюдаются обычно после завершения дробления, на
стадии, когда зародыш представлен многими тысячами клеток.

Естественным следствием ранней детерминации клеток является снижение регулятивных потенций зародыша. Напротив, способность к регуляции должна сохраняться дольше в развитии тех животных, у которых судьба клеток детерминируется на относительно поздних стадиях эмбриогенеза.
Подразделение на регулятивный и детерминативный типы развития весьма
условно.

При детерминативном типе развития на первый план выступает клеточный механизм формирования тела за счет специфического паттерна дробления, в ходе которого клетки-родоначальницы клонов занимают строго определенное положение в зародыше. Спецификация клеток-основательниц клонов, которые впоследствии формируют разные
зачатки зародыша, коррелирует с ранней экспрессией генов. Например, у
морских ежей зародыши в конце дробления представлены мозаикой клеток с
разной судьбой. Начинающаяся сразу же после оплодотворения транскрипция достигает максимального уровня (в расчете на одно ядро) именно на
средних стадиях дробления.

Как считает известный американский исследователь Э.Дэвидсон (2000), если спецификация клеток и зачатков у животного происходит в период дробления, то пространственная организация тела создается на уровне паттерна дробления, т. е. она предопределяется прежде всего осями яйцеклетки и положением веретен делений дробления относительно этих осей. У животных с поздней спецификацией зачатков, по Дэвидсону, имеются особые системы генетической регионализации зародыша.

Прежние представления о причинах ранней детерминации клеток в эмбриогенезе базировались исключительно на предположении об ооплазматической сегрегации. Очевидно, однако, что в качестве механизма ранней детерминации бластомеров может выступать и индуктивное взаимодействие клеток, обусловленное передачей неких сигналов от клетки к клетке.

8.

Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энто дермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем экто дермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляция приводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой.

Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова.

Так, из эктодермы развивается эпителий кожи, кожные железы, многие роговые производные, нервная система и органы чувств.

Из энтодермы у всех животных формируется эпителий средней части кишечного тракта, печень и пищеварительные железы. У хордовых животных формируется и эпителий дыхательных путей.

Из мезодермы развиваются кровь и лимфа, мышечная, соединительная, хрящевая и костная ткани, эпителий почек, стенка вторичной полости тела, часть тканей половой системы.

 

Экто- и энтодерма развиваются автономно, мезо- - только в результате индукции. Как это определили? Сарджент помещал зародыш в среду без Cа и Mg, он разваливался на бластомеры. Чтобы определить, кто есть кто, смотрели, идёт ли синтез с определённых генов специфичных веществ. Специфичных для экто- и энто- шел, для мезо- - только в контакте с первыми двумя"

9.

9. Нох-гены и их значение в развитии.
Вообще они называются гомеозисными генами, но именно у млекопитающих это Hox-гены.
После сегментации зародыша и установления ориентации сегментов активируются так называемые геомеозисные гены. Продукты гомеозисных генов активируют другие гены, которые определяют сегмент-специфичные особенности. Глаза в норме возникают только на головном сегменте, а ноги – только на грудных сегментах.

Гомеозисные гены кодируют регуляторные белки, связывающиеся с ДНК. Каждый из них содержит кластер нуклеотидов, называемый гомеобоксом, которые сходен во всех гомеотических генах. Порядок расположения генов тот же, что и сегментов, в которых они экспрессируются, поэтому кодирующиеся ими белки определяют структуры тела и их положение в передне-заднем направлении.

Гомеозисные гены как бы определяют адрес клетки в конкретном сегменте, сообщая клеткам, в каком районе они находятся и во что им нужно развиваться. Когда они мутируют, клетки получают " ложный адрес" и ведут себя так, будто они находятся в другом месте эмбриона.

Нарушения в работе гомеозисных генов (вызванные мутациями или внешними воздействиями) нарушают формирование структур тела и могут привести, например, к образованию глаз на лапках у мухи, или к тому, что вместо антенн на голову у нее вырастут ноги.

очень сексуально

Таким образом, в эмбриональном развитии исходный градиент белков и мРНК в яйцеклетке стимулирует локальную экспрессию генов эмбриона, которая ведет дальнейшей дифференциации генной экспрессии и определяет судьбу клеток развивающегося эмбриона. Процесс, в котором формируются конечности, ткани и органы, называется морфогенезом, и определяется последовательностью переключения экспрессии групп генов, однако эти гены пока не столь детально изучены.
10.

Гаструляция - период, в течение которого происходит активное перемещение как отдельных клеток зародыша, так и целых клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируется 3 основных пласта тела экто-, мезо- и энтодерма.

5 видов гаструляции:
1. Инвагинация (я думаю, понятно, как происходит)
2. Деламинация ( элементы энтодермы образуются в результате направленного - тангенциального - деления клеток)
3. Иммиграция (тоже понятно)
4. Эпиболия (обрастание внутренних клеток поверхностными)
5. Смешанный (у нас - родимых) - инвагинация+деламинация+-иммиграция.

 

• инвагинация

Представляет собой вворачивание участка клеточной стенки

зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка

резинового мяча, когда на него нажимают. При инвагинации

механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Впячивание

одного из участков бластодермы внутрь осуществляется целым пластом У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, а у

земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и

вегетативным полюсом в области серого серпа. Процесс инвагинации

возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

В результате образуется двуслойный мешок, наружной стенкой которого

является первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма.

Бластоцель (первичная полость тела или полость Бэра) постепенно

вытесняется, в ходе впячивания образуется гастроцель - первичный

кишечник или архентерон, а отверстие при помощи которого он

сообщается с внешней средой, называют бластопором или первичным

ртом. Последний со всех сторон окружен губами бластопора.

Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих

животных первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается

в дефинитивный рот взрослого организма - первичноротые (черви,

моллюски и членистоногие). Не менее обширна группа вторичноротых,

у которых бластопор превращается в анальное отверстие

(щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или в

нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона

(хордовые).

эктодерма

энтодерма

гастроцель

• инволюция

При этом происходит вворачивание внутрь зародыша

увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который

распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи

клеток

• иммиграция

Представляет собой наиболее древний способ гаструляции,

открытый И. И. Мечниковым (1886). Иммиграционная гаструла

характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие

активного выселения (ингрессии) части клеток стенки бластулы внутрь

бластоцеля. Это выселение клеток может происходить как с одного

(вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с двух

противоположных (анимального и вегетативного) полюсов – биполярная

иммиграция Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей

поверхности бластулы - мультиполярная иммиграция. Выселившиеся

клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы – энтодерму. Таким

образом, как и в ходе инвагинации зародыш становится двухслойным.

эктодерма

энтодерма

Выселяющиеся в полость бластулы клетки вегетативного полюса (образуют энтодерму)

Униполярная иммиграция характерна почти для всех гидромедуз,

особенно тех, которым свойственна плавающая целобластула. Би- и

мультиполярная иммиграция, напротив, встречаются гораздо реже. У

многих кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная

гаструла, происходит столь массовое, активное выселение клеток

бластодермы, что бластоцель полностью заполняется их плотной массой

и исчезает. Важной особенностью иммиграционной гаструлы является

отсутствие бластопора, а значит нет и характерного для

инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой.

При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или

групп клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция, в том или

ином виде, встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени

характерна для второй фазы гаструляции высших позвононых (птиц и

млекопитающих).

• деляминация

В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием

бластулы с невыраженной или почти отсутствующей полостью

(бластоцелем), например морулы у некоторых кишечнополостных,

наблюдается расщепление единого клеточного пласта на два более или

менее параллельных. Каждая клетка, образующая бластодерму, путем

митотического деления расщепляется и отшнуровывает второй слой клеток, которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно

наблюдать у зародышей с неполным типом дробления, таких как

пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.

• эпиболия

Представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно

эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не

индивидуально и окружают глубокие слои зародыша. Другими словами,

происходит обрастание мелкими клетками анимального полюса более

крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных, клеток

вегетативного полюса Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у

земноводных и некоторых организмов с резко телолецитальным

строением яиц. В результате у зародышей таких животных бластопор

отсутствует и архентерон не формируется. Только впоследствие, когда

макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется полость -

формируется зачаток первичного кишечника.

В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне

редко. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило,

сочетаются несколько типов движений. В результате принято выделять

последний, смешанный, способ гаструляции.

11

В период гаструлы устанавливается план строения многослойного тела животного. Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы, попадают внутрь зародыша, тогда как клетки, из которых возникнут кожа и нервная система, распространяются по его поверхности.

 

С позиций реализации плана строения позвоночных гаструляция представляет собой промежуточный этап единого динамического процесса, в течение которого органообразующие участки бластулы перестраиваются так, чтобы затем было легче перейти к органогенезу и сформировать организм.

На рисунке (III цв. вкл.) показано, как презумптивная эктодерма становится наружным эктодермальным листком гаструлы. Презумптивная хорда, мезодерма и энтодерма образуют первичную кишку. На этой же вкладке показаны дальнейшие преобразования листков в структуры зародыша в соответствии с общим планом строения позвоночного животного: образуется нервная трубка, обособляются осевая и боковая мезодермы, вторичная кишка.

12

Геномный импринтинг

При некоторых болезнях экспрессия фенотипа связана с тем, от кого из родителей унаследован мутантный аллель или аномальная хромосома. Различия экспрессии

генов между отцовской и материнской аллелью — результат геномного импринтинга.

Импринтинг —процесс, вызванный изменениями в хроматине в характерных позициях генома, произошедшими в половых клетках только одного из родителей. Изменения включают ковалентные модификации ДНК, например метилирование цитозина с формированием 5-метилцитозина, или изменения и замены в гистоновых белках хроматина, которые могут влиять на экспрессию генов в конкретной хромосомной области.

Если геномному импринтингу подвержен материнский ген, то экспрессируется только отцовский аллель и наоборот. Геномный импринтинг проявляется на ранних этапах эмбрионального развития и приводит к различиям в экспрессии материнских или отцовских аллелей. Предполагают, что эффект геномного импринтинга может оказывать влияние на степень экспрессии генов, контролирующих рост эмбриона, процессы пролиферации и дифференцировки клеток и другие процессы внутриутробного развития плода. Изучение геномного импринтинга на животных показало, что отцовский генетический вклад важен для развития плаценты, а материнский - необходим для развития тела эмбриона.

У диплоидных организмов соматические клетки несут две копии генома. Поэтому каждый аутосомный ген представлен двумя копиями, аллелями, полученными от материнского и отцовского организмов в результате оплодотворения. Для преобладающего числа генов экспрессия идёт с обеих аллелей одновременно. Однако у млекопитающих менее одного процента генов импринтированы, то есть экспрессируется только один аллель. Какой аллель будет экспрессироваться, зависит от пола родительского организма, предоставившего аллель. Например, для гена IGF2 (инсулиноподобного фактора роста) экспрессируется только аллель, наследуемый от отца.

Слово «импринтинг» было впервые использовано для описания явлений, наблюдаемых у насекомого Pseudococcus nipae. У псевдококцид (Homoptera, Coccoidea) самцы и самки развиваются из оплодотворённых яиц. У самок все хромосомы остаются эухроматиновыми и функционируют, в то время как у самцов один гаплоидный набор хромосом становится гетерохроматиновым после шестого деления зиготы и остаётся таким в большинстве тканей, поэтому самцы являются функционально гаплоидными. У насекомых явления импринтинга обычно означают

 сайленсинг генома ( сайленсинг описывает эпигенетический процесс регуляции генов. При этом последовательность нуклеотидов не изменяется, а лишь прекращается

 экспрессия соответствующего гена) у самцов и поэтому вовлечены в процессы

 определения пола. У млекопитающих процессы геномного импринтинга вовлечены в функциональное неравенство между родительскими аллелями генов.

 Дэвид Хэйг из Оксфорда высказал гипотезу, что отцовские гены отвечают за образование плаценты, а материнские — за дифференцировку клеток э мбриона при формировании тканей и органов. Из этого он сделал вывод, что у яйцекладущих и даже у сумчатых не должно быть импринтинга отцовских или материнских генов. Этот вывод был экспериментально подтверждён.. Но исследования Хейга объясняют лишь некоторые случаи импринтинга.

Примечательно, что импринтинг влияет на экспрессию генов, а не на первичную последовательность ДНК. Это обратимая форма инактивации гена, а не мутация, таким образом, пример эпигенетигеского эффекта. Эпигенетика — изучает изменения экспрессии генов или фенотипа клетки, вызванных механизмами, не затрагивающими последовательности ДНК.

Импринтинг происходит при гаметогенезе, до оплодотворения, и отмечает отдельные гены как исходящие от матери или отца. После зачатия импринтинг регулирует экспрессию генов в пределах импринтируемой области в некоторых или всех соматических тканях эмбриона.

Состояние импринтинга сохраняется и после рождения через сотни клеточных делений, приводя к тому, что в клетке экспрессируется только материнская или отцовская копия гена. В то же время импринтинг обратим: если аллель отцовского происхождения наследуется женщиной, он преобразуется в ее половых клетках, так что она может передать его потомству уже с материнским импринтингом. Аналогично импринтированный материнский аллель, унаследованный мальчиком, должен преобразоваться в его половых клетках, с тем чтобы стать импринтированным отцовским аллелем у его потомства. Управление данным процессом осуществляют центры импринтинга — специальные элементы ДНК, находящиеся в пределах импринтируемых областей генома. Хотя точный механизм их действия неизвестен, они должны вызывать эпигенетические изменения в хроматине, которые затем распространяются по хромосоме в области импринтинга.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: