Проблемы роста: физические пределы роста

Одно из основных ограничений роста это отношение поверхности к объему. Если животное становится крупнее, но при этом сохраняет старую форму, то площадь его поверхности (имеющая большое значение для поглощения кислорода и питательных веществ) уменьшается по отношению к его новому объему. Происходит это потому, что площадь изменяется пропорционально длине во второй степени (L²). тогда как объем – пропорционально длине в третьей степени (L³).

Наиболее удачной стратегией, позволяющей обойти рассматриваемую нами проблему, оказалась инвагинация. Легкие и кишечник представляют собой инвагинировавшие области наружной поверхности, которые, впячиваясь, разветвляются или образуют изгибы, обеспечивающие большую площадь для поглощения кислорода и питательных веществ. Эта модификация формы организма часто сопровождается использованием другого стратегического подхода – внутренней циркуляции. В этом случае питательные вещества попадают внутрь тела, в результате чего диффузия в большей степени происходит изнутри организма, а не снаружи. Этот процесс сопровождается развитием кровеносной системы. Но и в развитии кровеносной системы возникают проблемы, связанные с размерами. Но тут есть изящный выход: иерархия сосудов- большие для транспорта, маленькие для диффузии. Плюс площадь сечения последних больше- миримся с физикой.

При развитии животных возникают и другие препятствия, связанные с увеличением размеров тела. Способность кости служить опорой для тяжелой конструкции пропорциональна площади ее поперечного сечения (L²). Вес, однако, возрастает пропорционально объему организма (L¹). Поэтому животное, выросшее в два раза по сравнению с первоначальными размерами, должно иметь конечности, способные выдержать вес, увеличившийся в 8 раз.

В процессе роста все структуры животного - всасывающие поверхности, кровеносная система и скелет – подвергаются интенсивной перестройке. Дж. Б. Холдейн был совершенно прав, когда писал, что «сравнительная анатомия – это в большой степени история борьбы за увеличение поверхности по отношению к объему».

Изометрический рост. Закон линейного роста Брукса

Рост большинства организмов происходит путем включения нового материала в существующие ткани тела. При этом организм увеличивает свой объем, сохраняя те же пропорции. Основываясь на рассуждениях, изложенных выше, можно заключить, что теоретически животное, увеличившее свой вес вдвое, увеличит длину всего лишь в 1.26 раза (поскольку 1.26³ = 2). Рост с подобной скоростью часто наблюдается в природе.

Логарифмическая спираль

Рост животного в ограниченном пространстве, например в раковине, в простейшем случае представляет собой расширение и удлинение в одном и том же отношении в течение всей жизни этого животного. В результате такого роста формируется либо конус, либо логарифмическая спираль. По определению Томпсона (Thompson, 1942), такой спиралью является «любая кривая, исходящая из фиксированной точки... таким образом, что отрезки ее дуги, расположенные между двумя любыми радиусами под данным углом друг к другу, всегда подобны».

Аллометрический рост

Росту многих организмов однообразие не свойственно. Так, очевидно, что в определенные периоды жизни скорость роста увеличивается по сравнению с другими периодами. У человека скорость роста в течение первых десяти лет жизни значительно выше, чем за десять лет после окончания колледжа. Кроме того, не все части организма растут с одинаковой скоростью. Явление дифференциального роста частей организма называется аллометрией. Аллометрический рост у человека представлен на рис 20.7. Руки и ноги растут у нас с большей скоростью, чем голова и туловище, вследствие чего пропорции тела взрослого очень отличаются от пропорций тела ребенка.

 

Рис. 20.7. Аллометрия у человека. У эмбриона формируется необыкновенно крупная по сравнению с телом голова. Когда эмбриональный период закончится, голова начинает расти значительно медленнее, чем туловище, руки и ноги. Аллометрия у человека впервые была отражена в западном искусстве эпохи Возрождения. До тех пор детей изображали в виде маленьких взрослых. (По Мооге, 1983, а также Purves, Orians, 1985.)

Еще один важный пример аллометрического роста дают нам общественные насекомые.

Регулятором роста (а следовательно, и фактором детерминации социальной касты) служит ювенильный гормон. Известно, что именно ювенильный гормон играет важную роль в определении самки, которая в колониях муравьев и пчел станет маткой.

Аллометрический рост наблюдается также у высших животных (Павиан)

Гормоны роста и митоз

Увеличение размеров органа может быть достигнуто двумя способами. Первый способ заключается в увеличении размеров клеток при сохранения их постоянного числа. Этот способ роста называется гипертрофией. Второй способ заключается в увеличении числа клеток (каждая из которых может сохранять те же размеры). Этот способ называется гиперплазией. Гипертрофия часто наблюдается в тканях, утративших способность к митотическим делениям. К этой категории тканей относятся жировая ткань, в которой цитоплазма адипоцитов перегружена жировыми включениями, и скелетная мышечная ткань, многоядерные клетки которой подчинены строго упорядоченной организации актина и миозина.

Рост большинства тканей у животных происходит путем митотических делений. Число функциональных единиц почки и легкого, соответственно нефронов и альвеол, закладывается в раннем детстве. Их рост происходит за счет добавления клеток к существующим структурам.

Существуют два основных уровня контроля клеточных делений. Первый-это внешний контроль, когда рост органа зависит от фактора, источником которого служат другие ткани, и второй – внутренний контроль, при котором сама ткань или орган регулируют свой собственный рост.

Внешний контроль роста наблюдается в случаях, когда один орган влияет на рост другого. У большинства позвоночных рост всего тела регулируется синтезом соматотропина, или гормона роста (ГР). Наиболее очевидный эффект действия этого гормона наблюдается в процессе роста длинных костей конечности; отсутствие этого гормона вызывает у человека пропорциональную карликовость.

Про дифференцировку есть вопр 21

27 вопрос ПОЛНОСТЬЮ есть сверху)))))))))))

28- МЕХАНИЗМЫ ПРЕДОТВРАЩЕНИЯ ПОЛИСПЕРМИИ

Есть быстрый и медленный

Быстрый блок полиспермии. Сразу после контакта первого спермия с плазматической мембраной яйца, она (мембрана) должна утрачивать способность сливаться с плазматической мембраной спермия. Быстрый блок полиспермии достигает этой цели путем изменения электрического потенциала плазматической мембраны яйца. В нормальном состоянии на мембране ооцита поддерживается потенциал, равный -70 мВ. В течение 0.1 с после прикрепления первого спермия, мембрана яйца деполяризуется, при этом мембранный потенциал достигает положительных величин (+20 мВ). Это является следствием резкого изменения Na+ проницаемости мембраны, в результате чего положительно заряженные ионы натрия поступают внутрь яйцеклетки (по градиенту концентрации), “уничтожая” отрицательный заряд внутренней стороны цитоплазматической мембраны, тем самым, уменьшая исходную (-70 мВ) разность потенциалов. Открытие натриевых каналов в яйце индуцируется, по видимому, прикреплением к нему спермия. В настоящее время, из спермиев морского ежа выделен акросомный белок, способный открывать натриевые каналы в неоплодотворенном яйце. Медленный блок полиспермии. Быстрый блок полиспермии действует недолго (около минуты). Это кратковременное смещение потенциала может быть недостаточно для предотвращения полиспермии. Удаление сверхчисленных спермиев, прикрепленных к желточной оболочке, осуществляется посредством кортикальной реакции. Этот более медленный блок полиспермии начинает действовать примерно через 1 мин после прикрепления спермия к яйцу. В яйце морского ежа непосредственно под плазматической мембраной располагаются около 15000 кортикальных гранул. После контакта спермия с яйцом, в присутствии Ca2+ эти кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое в область между плазматической мембраной и желточной оболочкой.

Кортикальная реакция. Бугорок оплодотворения может быть правильным или в виде неправильных цитоплазматических выростов. Мембраны бугорка и акросомной нити сливаются. Образуются каналы, содержащие сперматозоид, ядро, центриоли, иногда жгутик, который вследствие внутри яйцеклетки растворяется. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки, образуется участок мембраны с особыми свойствами. У млекопитающих акросомной нити нет, головка сперматозоида проникает по касательной к поверхности яйцеклетки, сливаясь с множеством микроворсинок. У некоторых животных возможно проникновение сперматозоида в любой области яйцеклетки, у других только в специальных облостях.

Полиспермия – проникновение в яйцеклетку нескольких сперматозоидов. Характерно для насекомых, паукообразных, брюхоногих, хрящевых рыб, рептилий и птиц. При этом в яйцеклетку входит несколько центриолей, из которых участие в делении будет принимать только одна, остальные инактивируются.

Моноспермия – проникновение в яйцеклетку одного сперматозоида. В норме для большинства животных. У них вырабатывается механизм предотвращения полиспермии – кортикальная реакция. Два этапа: быстрый, медленный.

Быстрый – в течении 0, 1 с. После прикрепления сперматозоида. Мембрана деполяризуется, другие сперматозойды проникнуть не могут. Не у всех животных. Медленный (кортикальная реакция): Начинается через минуту после прикрепления. Из депо ЭПС освобождаются ионы кальция, кортикальные гранулы из кортикального слоя яйцеклетки поднимаются к поверхности и сливаются с плазмолеммой яйцеклетки. Между плазмолеммой и желточной оболочкой образуется околожелточное пространство, затвердение желточной оболочки, которая становится оболочкой оплодотворения (нет у млекопитающих, меняется сама прозрачная оболочка – реакция прозрачной оболочки), разрываются связи бендин рецептора с лишними сперматозойдами, над плазматической мембраной формируется гиалиновый слой.

После вхождения сперматозойда начинается интенсивное перемещение цитоплазмы. Цитоплазма содержит детерминанты, которые при перемещени в различные участки определяют судьбу клетки.

Гиалуронида́ зы — общее название группы ферментов различного происхождения, способных расщеплять кислые мукополисахариды (в т. ч. гиалуроновую кислоту). Большинство функций, которые выполняют гиалуронидазы в живой природе, связаны с их способностью увеличивать проницаемость тканей за счёт снижения вязкости мукополисахаридов, входящих в их состав.

Тестикулярная гиалуронидаза, содержащаяся в акросомах сперматозоидов млекопитающих, способствует процессу оплодотворения яйцеклетки.

 

29- РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ

На уровне транскрипции

· Все помнят про эухроматин и гетерохроматин- от степени спирализации ДНК зависит скорость ее считывания и в принципе такая возможность. Гетерохроматин обнаруживается у всех представителей животных и растений и помимо сродства к красителям обладает рядом других свойств, которые отличают его от эухроматина. Во-первых, гетерохроматин относительно, если не полностью, неактивен в синтезе РНК. Во-вторых, гетерохроматин представляет собой фракцию ДНК, которая реплицируется последней в ходе клеточного никла. И, в-третьих, гетерохроматин подавляет кроссинговер между хроматидами в ходе мейоза.
Существуют два типа гетерохроматина: конститутивный и факультативный. Конститутивный гетерохроматин располагается всегда в одних и тех же положениях на обеих хромосомах из пары гомологов. Обычно его обнаруживают в центромерах, и он часто состоит из высокоповторяющихся последовательностей ДНК. Факультативный гетерохроматин формируется при конденсации хроматина на определенных стадиях жизненного цикла организма и обычно присутствует лишь в одной хромосоме из пары гомологов. (пример для млекопитающих- инактивация Х-хромосомы)

· Между участками ДНК, кодирующими белок ( экзонами ), лежат промежуточные последовательности ( интроны ), которые не имеют никакого отношения к аминокислотной последовательности белка¹. При процессинге- созревании мРНК инстроны вырезаются и происходит сшивание экзонов- сплайсинг. Он может быть альтернативным.

· Для осуществления правильной транскрипции необходимы регуляторные элементы двух типов. Регуляторные элементы первого типа называют цис-регуляторами. Они представляют собой специфические последовательности ДНК на данной хромосоме. Цис-регуляторы оказывают действие только на ближние гены. Второй тип называют транс-регуляторами. Это растворимые молекулы (включая белки и РНК), которые продуцируются одним геном, а взаимодействуют с другими генами на той же хромосоме или на других хромосомах. Если обратиться к индукции генов в lac-опероне Е. coli, то можно вспомнить, что ген репрессора дает белок-репрессор, который взаимодействует с последовательностью оператора для генов lac-оперона. В этом случае оператор является цис-регуляторным элементом

29 Возможны следующие уровни регуляции биосинтеза белков, а, следовательно, и дифференцировки клеток.

Уровень транскрипции.
Пусть клетки обладают идентичной структурой ДНК, но в некоторых из них активны одни гены, а в других – другие (транскрипция разных наборов мРНК и дифференциация в разных направлениях. Клетки эукариот обладают широкими возможностями регуляции активности структурных генов.
Для этого у них имеются обширные области ДНК, называемые контролирующими районами. В них различают промоторы – участки ДНК, непосредственно примыкающие к данному структурному гену и связывающие РНК-полимеразу, а также более удаленные и обширные участки ДНК, называемые
энхансерами. Один структурный ген может иметь несколько энхансеров. Это
обозначается как многомодульная регуляция. Энхансеры связываются с обширными комплексами белков (так называемыми гетеромультимерами), которые в зависимости от своего состава могут либо усиливать, либо подавлять
действие данного структурного гена.

К процессам, регулирующим активность генов на уровне транскрипции, относится также метилирование-деметилирование различных участков
ДНК по цитозину. Метилирование блокирует, а деметилирование деблокирует активность данных генов. Как правило, в ходе раннего развития зародышей происходит деметилирование ДНК, в результате чего и происходит активация генов. Позже, по ходу дифференцировки, уровень метилирования
может снова возрасти, оказаться специфическим для данного типа клеток и
способствовать поддержанию устойчивости его дифференцировки.

Другой обнаруженный фактор, влияющий на активность и, возможно,
на специфичность транскрипции – размер доменов (петлеобразных участков)
ДНК, возникающих при ее прикреплении к ядерному матриксу. Этот размер,
как правило, увеличивается по ходу развития.

Регуляция в процессе сплайсинга и транспорта мРНК в цитоплаз-
му. Рассматриваемые здесь процессы протекают еще во время самой транскрипции (ко-транскрипционно). Остановимся на двух из них.

- Альтернативный сплайсинг. Только что транскрибированная молекула мРНК (пре-мРНК) состоит не только из участков, несущих генетическую
информацию (экзонов), но и из некодирующих «вставок» (интронов). Еще в
процессе транскрипции интроны удаляются из новосинтезированной мРНК.
Оставшиеся экзоны могут сливаться в различных комбинациях, в результате
чего из одной молекулы пре-мРНК может образоваться несколько типов бо-
лее коротких молекул мРНК, кодирующих различные белки.
- Регуляция транспорта мРНК из ядра. Например, у млекопитающих
лишь около 5% синтезированной РНК покидает ядро и идет в трансляцию.

Уровень трансляции.
Даже при одинаковом наборе готовых к трансляции мРНК клетки могут различаться между собой по времени начала (инициации) и по темпу трансляции: иногда трансляция может быть вообще надлительный период времени заблокирована, о чем мы уже знаем на примере
зрелой неоплодотворенной яйцеклетки. В этих случаях говорят о регуляции
на уровне трансляции.

Посттрансляционный уровень.
Трансляция может состояться, но произойдет задержка (возникнет блок) на уровне дальнейших изменений структуры синтезированной белковой молекулы или же на уровне ее «адресации», т.е. поступления в тот участок (отсек) клетки, где она должна функционировать.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: