Позиционная информация и градиенты концентрации морфогенов

Можно представить себе несколько способов сообщить клетке позиционную информацию, один из них - создание градиента вещества- морфогена (градиент - постепенное направленное изменение). Существование таких градиентов заставляли предполагать многие опыты, поставленные еще в первой половине нашего века. Простая и наглядная модель, объясняющая, как с помощью градиента концентрации может задаваться позиционная информация, была разработана в 70-е годы эмбриологом Л.Вольпертом, она получила название модели " трехцветного флага" ( рис. 165 ). В соответствии с моделью Вольперта позиционная информация передается посредством снижения концентрации растворимого морфогена по мере удаления от источника к стоку. На вертикальной оси в этой модели указана концентрация вещества-морфогена, на горизонтальной - расстояние от его источника. Предполагается, что в точке О происходит синтез вещества: здесь его концентрация наибольшая, и отсюда оно диффундирует в ткань. На противоположном конце ткани вещество диффундирует во внешнюю среду или разрушается. Тогда в ткани может поддерживаться градиент концентрации вещества. Клетки, расположенные вдоль горизонтальной оси, могут стать синими, белыми или красными.

Существенная деталь модели: действие вещества на клетки имеет пороговый эффект. Это означает, что при достижении некоторой концентрации (порога) ответ клеток на воздействие вещества качественно меняется. Если концентрация морфогена выше порога 2 - клетки синие, если ниже порога 1 - красные; при концентрации между пороговыми значениями 1 и 2 клетки становятся белыми.

40. Формирование пространственной организации конечностей.
В развитии позвоночных животных органогенезу предшествует образование разного рода морфогенетических полей – особых областей, которые появляются до морфологического обособления зачатка органа. На стадии нейрулы амфибий выявлены поля детерминаци глаза, слухового пузырька, носовой ямки, хрусталика, сердца, жабр, а также поля конечностей.
Зоны, детерминированные как поля конечностей, образуются задолго до появления морфологических признаков конечностей. В пределах поля все его участки способны к образованию конечности, после удаления половины поля их его остатков развивается нормальная конечность. При трансплантации такого участка в другое место туловища наблюдается аналогичный результат. При трансплантации зачатка правой конечности на левую сторону там сформируется зеркальное отражение правильной конечности.
С момента своего возникновения поле анизотропно: оно поляризовано вдоль передне-задней, а позднее и по дорсо-вентральной оси. Появление морфологически обособленного зачатка конечности сопровождается регионализацией поля, которое по мере развития подразделяется на отдельные суб-зоны – зачатки элементов конечностей. После регионализации поля результатом пересадки становится образование только определенного фрагмента, а не целой конечности.
Почка конечности. Зачаток, или почка конечности образуется в результате миграции клеток мезенхимы и их пролиферации, а также изгибания эктодермы. В почке конечности выделяются 3 области, активность которых имеет решающее значение для формирования трехмерной структуры конечности:
1)апикальный эктодермальный гребень (АЭГ)
2)транзитная зона 3)зона поляризующей активности (ЗПА)

Апикальный мезодермальный гребень дифференцируется еще до появления почки конечности. В клетках АЭГ происходит экспрессия генов, стимулирующих пролиферацию в подлежащей мезенхиме. Хирургическое удаление гребня ведет к прекращению поступления в мезенхиму необходимых факторов и остановке развития. Наоборот, расширение зоны гребня путем трансплантации соответствующего материала может привести к образованию лишних пальцев. В общем основная функция АЭГ состоит в поддержании высокого пролиферативного статуса транзитной зоны.
 
Транзитная зона. Удлинение конечности происходит благодаря пролиферации мезенхимных клеток, располагающихся под АЭГ. Эта область клеточных делений называется зоной прогресса или транзитной зоной.. Клетки покидают зону прогресса, получив свои проксимодистальные значения. Первые клетки, вышедшие из зоны прогресса, формируют проксимальные структуры, те же клетки, которые в зоне прогресса многократно делятся, дают более дистальные структуры Поэтому если из ранней почки крыла удалить АЭГ, клетки зоны прогресса гибнут и в результате формируется лишь плечевая кость. Если АЭГ удалить несколько позже, формируются также лучевая и локтевая кости.
 Зона поляризующей активности. Роль этой зоны, расположенной на заднем крае почки конечности, в установлении передне-задней оси конечности. Если эту ткань почки конечности трансплантировать в другую почку конечности, то число пальцев в сформированном крыле удвоится. Кроме того, дополнительный набор пальцев окажется зеркальным отражением нормального набора. Полярность сохраняется, но информация теперь идет как спереди, так и сзади. Именно благодаря этой зоне большой палец формируется с лучевой стороны зачатка, а мизинец – с локтевой.

.

Тот самый талидомид, про который нам втирал Балахонов: его использовали как седативное снотворное средство, но потом обнаружили что после у женщин, принимавших его во время беременности, рождались дети с уродствами, связаными с нарушением формирования конечностей.

 

 

 

 

 

⇐ Предыдущая12345678910

Поделиться: