Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии 


Введение. Глюкоза является главным клеточным « топливом» при анаэробном получении энергии. Наиболее важную роль при сбраживании глюкозы играют два пути: молочнокислое и спиртовое брожение.




Анаэробное дыхание – гликолиз.

Цепь реакций гликолиза можно условно разделить на 2 звена: в первом осуществляется осуществляется распад глюкозы на 2 триозы (подготовительная стадия), во втором – окисление триоз в пируват с восстановлением последнего в лактат (стадия гликолитической оксидоредукции).

1-я реакция:

Глюкоза Глюкозо-6-фосфат

Фосфорилирование глюкозы гексокиназой и глюкокиназой (о значении этих ферментов см. выше) – первая регулируемая реакция процесса гликолиза. Образующийся глюкозо-6-фосфат считается аллостерическим ингибитором гексокиназы (но не глюкокиназы).

Так как глюкокиназная реакция является инсулинзависимой, можно вместо глюкозы больным диабетом назначать фруктозу (фруктоза фосфорилируется гексокиназой сразу во фруктозо-6-фосфат).

2-я реакция:

 

Глюкозо-6-фосфат обратимо изомеризуется во фруктозо-6-фосфат ферментом фосфогексоизомеразой.

3-я реакция:

 

 

Здесь, как и в первой реакции, происходит значительное падение свободной энергии, поэтому она необратима.

Эта реакция является главной регулируемой реакцией гликолиза. Она катализируется аллостерическим ферментом – фосфофруктокиназой, имеющим сложную четвертичную структуру. Аллостерическими активаторами фосфо-фруктокиназы служат АМФ, АДФ, фруктозо-6-фосфат; аллостерическими ингибиторами – АТФ и цитрат. Следует отметить двоякую роль АТФ – вначале эта молекула используется как субстрат реакции, а затем, связываясь с аллостерическим центром фермента, – как аллостерический ингибитор. Увеличение соотношения АТФ/АМФ приводит к угнетению активности фосфофруктокиназы. Так, в неработающей мышце концентрация АТФ относительно высока и гликолиз заторможен. Во время работы АТФ расходуется и активность фосфофруктокиназы повышается, следовательно, процесс гликолиза активируется.

Как было установлено позже, важнейшим аллостерическим регулятором фосфофруктокиназы является фруктозо-2,6-дифосфат.

4-я реакция:

 

           
   
 
 
 
   


СН2―О―РО3Н2 │ С ═ О │ СН2―ОН Диоксиацетон фосфат

H

С ═ О

Триозофосфат- изомераза

HСОH

СН2―О―РО3Н2

 

Фосфоглицериновый

Альдегид (3-ФГА)

 

4-я реакция обратима. Катализирующий её фермент называется альдолазой, так как расщепляется альдол – фруктозо-1,6-дифосфат. Равновесие реакции сдвинуто в сторону распада фруктозо-1,6-дифосфата, поскольку образующийся 3-ФГА расходуется в дальнейших реакциях гликолиза. Именно в силу последнего обратимая триозофосфатизомеразная реакция также смещается в сторону образования 3-ФГА.

Определение активности альдолазы используют в энзимодиагностике при заболеваниях, связанных с повреждением или гибелью клеток: так, при остром гепатите активность этого фермента может увеличиваться в 5-20 раз, при инфаркте миокарда – в 3-10 раз, при миодистрофии – в 4-10 раз.

Таким образом, в подготовительной стадии гликолиза фактически образуется 2 молекулы 3-ФГА.

Следующая стадия гликолиза – гликолитическая оксидоредукция – является более сложной.

5-я реакция.

В этой реакции 3-ФГА окисляется дегидрогеназой 3-фосфоглице-ринового альдегида. Фермент состоит из 4-х одинаковых субъединиц, в состав его активного центра входит SH-группа. Дегидрогеназа 3-ФГА нуждается также в коферменте НАД+.

Фермент окисляет свой субстрат (3-ФГА), перенося водород альдегидной группы 3-фосфоглицеринового альдегида на кофермент НАД+, который при этом восстанавливается в НАДН∙Н+ в присутствии неорганического фосфата. Выделяющейся при окислении 3-ФГА энергии достаточно для образования высокоэргического (т.е. заключающего в себе м а к р о э р г и ч е с к у ю связь) соединения – 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-ДФГК).

Образование НАДН∙Н+ из окисленной формы этого кофермента осуществляется в ходе реакции связывания 3-ФГА с SH-группой активного центра фермента – дегидрогеназы 3-фосфоглицеринового альдегида:

CH2O℗ CH2O℗ CH2O℗ CH2O℗

│ │ НАД+ НАДН∙Н+ │ │

CHOH CHOH CHOH CHOH

123

H―C═O H―C―OH C═O C═O

3-ФГА │ │ │

S S O

 

ДФГК

SH

 

 

6-я реакция.

Эта реакция получила название реакции субстратного фосфорилирования – фосфорилирование АДФ за счёт энергии макроэргического субстрата. Реакция сопровождается выделением значительного количества свободной энергии, поэтому её равновесие сдвину вправо. Она может стать обратимой при избытке 3-фосфоглицерата.

 

СН2О―РО3Н2 Mg2+ СН2О―РО3Н2

| фосфоглицераткиназа |

Н―С―ОН + АДФ АТФ + Н―С―ОН

| |

С═О С═О

О~ РО3Н2 ОН

 

ДФКГ 3-фосфоглицерат

Я реакция.

Изомеризация 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат:

 

СН2О―РО3Н2 СООН

| фосфоглицеромутаза |

Н―С―ОН + АДФ АТФ + Н―С―О―РО3Н2

| |

С═О СН2ОН

ОН





Читайте также:

  1. A. Притяжения и отталкивания, силы отталкивания больше на малых расстояниях, чем силы притяжения. Б. Притяжения и отталкивания, силы отталкивания меньше на малых расстояниях, чем силы притяжения.
  2. Adjective and adverb. Имя прилагательное и наречие. Степени сравнения.
  3. D. Правоспособность иностранцев. - Ограничения в отношении землевладения. - Двоякий смысл своего и чужого в немецкой терминологии. - Приобретение прав гражданства русскими подданными в Финляндии
  4. D. ПРЕИМУЩЕСТВА ПРИСОЕДИНЕНИЯ К ГААГСКОМУ СОГЛАШЕНИЮ
  5. F. ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОНТРОЛЬ ЗА ЛИЦЕНЗИОННЫМИ ДОГОВОРАМИ
  6. F70.99 Умственная отсталость легкой степени без указаний на нарушение поведения, обусловленная неуточненными причинами
  7. F71.98 Умственная отсталость умеренная без указаний на нарушение поведения, обусловленная другими уточненными причинами
  8. I Использование заемных средств в работе предприятия
  9. I. Методические принципы физического воспитания (сознательность, активность, наглядность, доступность, систематичность)
  10. I. О НОВОПРИБЫВШИХ ГРАЖДАНАХ.
  11. I. Предприятия крупного рогатого скота
  12. I. Придаточные, которые присоединяются непосредственно к главному предложению, могут быть однородными и неоднородными.


Последнее изменение этой страницы: 2016-03-17; Просмотров: 332; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2018 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.008 с.) Главная | Обратная связь