Фосфоглюконат Рибулозо-5-фосфат

Седогептулозо-7-фосфат 3-ФГА

Затем два образовавшиеся соединения реагируют друг с другом в трансальдолазной реакции; при этом в результате переноса 3С-фрагмента от седогептулозо-7-фосфата на 3-ФГА (3-фосфоглицериновый альдегид) образуются эритрозо-4-фосфат и фруктозо-6-фосфат.

Седогептулозо-7-фосфат 3-ФГА

Трансальдолаза

Значение пентозофосфатного пути окисления глюкозы

Ферменты пентозофосфатного пути локализуются в цитоплазме. В тканях, синтезирующих стероиды или жирные кислоты (для чего необходим НАДФН∙ Н⁺), окислительная часть пути протекает весьма интенсивно. К таким тканям относятся: надпочечники, печень, жировая ткань, лактирующая молочная железа. Эритроциты нуждаются в коферменте НАДФН∙ Н⁺ для восстановления глутатиона (трипептид). Совместно с витамином С восстановленный глутатион играет основную роль в предупреждении образования метгемоглобина: глутатион-SH является активной частью глутатионпероксидазы, устраняющей токсическое влияние пероксида водорода и других перекисей, окисляющих железо гемоглобина и нарушающих его кислородтранспортную функцию.

Глутатион –S-S-глутатион

НАДФН∙ Н⁺ Н₂О

Глутатионредуктаза Глутатионпероксидаза

Глутатион-SH МетНb Hb

Витамин С

Рис.2 Значение ПФП

Недостаточность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы является наиболее частым дефектом ферментативных систем эритроцита. При низкой активности этого фермента возникает дефицит НАДФН∙ Н⁺, что ограничивает функцию глутатионредуктазы, т.е. нарушается восстановление глутатиона. Падение концентрации глутатиона-SH влечёт за собой снижение активности глутатионпероксидазы. Это приводит к накоплению продуктов ПОЛ, следствием чего являются метгемоглобинемия и, поскольку избыток перекисных продуктов способен разрушить эритроцитарную мембрану, – гемолитическая анемия

Надо заметить, что НАДФН∙ Н⁺, в отличие от НАДН∙ Н⁺, не участвует в окислительном фосфорилировании, протекающем в митохондриях, и не служит, таким образом, для получения энергии.

Велико значение пентозофосфатного пути как поставщика рибозы-5-фосфата, необходимого для построения мононуклеотидов (АМФ, АДФ, АТФ, ГМФ и т.д.), олигонуклеотидов, коферментов (ФМН, ФАД, НАД, НАДФ), нуклеиновых кислот.

Апотомический путь тесно связан с гликолизом. В зависимости от тех или иных условий оба пути могут переключаться друг на друга, поскольку у них имеются общие метаболиты (например, фруктозо-6-фосфат, 3-ФГА). Однако в отличие от гликолиза в пентозофосфатном пути используется другой кофермент (НАДФ⁺ вместо НАД⁺), в нём образуется СО₂ (чего нет в гликолизе) и он не обладает энергетической функцией.

Регуляция.

Главными регулируемыми (ключевыми) ферментами пентозофосфатного пути являются 2 дегидрогеназы его окислительной части: глюкозо-6-фрсфатдегидрогеназа и дегидрогеназа 6-фосфоглюконата. Индукторами биосинтеза этих ферментов является инсулин. Активность дегидрогеназ увеличивается при поступлении углеводов в организм и снижается при голодании и диабете. Именно поэтому они считаются адаптивными ферментами