Молекулярно-клеточный уровень жизни

Стр 1 из 23Следующая ⇒

Т.Б. Легостаева

Молекулярно-клеточный уровень жизни

Магнитогорск

УДК 576.3

ББК 28.05

Рецензенты:

доктор медицинских наук Антипанова Н.А.,

кандидат медицинских наук Котляр Н.Н.

Легостаева Т.Б.

Молекулярно-клеточный уровень жизни: учебное пособие. – Магнитогорск: ФГБОУ ВПО «МГТУ», 2015.

В пособии содержатся основные сведения разделов дисциплин «Биология» и «Цитологические основы физиологии». На доступном уровне представлены материалы о строении и функционировании, химическом составе клеток различных живых организмов, показаны важнейшие биологические процессы, происходящие в клетке. В содержании можно отметить наличие современных научных данных по геномике и геному человека.

Данное учебное пособие содержит большое количество наглядного материала для лучшего понимания наиболее сложных тем.

В конце каждой темы приведены практические задания по заполнению таблиц и решению молекулярных задач, а также тестовые вопросы, направленные на более эффективное усвоение материала.

УДК 576.3

ББК 28.05

Оглавление

ТЕМА 1. ИСТОРИЯ ЦИТОЛОГИИ. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ.. 2

1.1. Основные этапы развития цитологии. 2

1.1.1. История открытия клетки. 2

1.1.2. Основные положения клеточной теории (1839 г.) 11

1.1.3. Основные положения современной клеточной теории. 14

1.2.Методы изучения клетки. 15

1.2.1. Оптическая микроскопия. 15

1.2.2. Метод электронной микроскопии. 19

1.2.3. Метод центрифугирования. 21

1.2.4. Метод культивирования клеток и тканей. 21

1.2.5. Метод слияния клеток. 22

1.3. Практическое задание. 23

1.4. Вопросы теста. 26

ТЕМА 2. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ.. 32

2.1. Структурно-функциональная организация клетки. 32

2.1.1. Клеточная оболочка. 33

2.1.2. Плазматическая мембрана. 34

2.1.3. Клеточные включения. 38

2.1.4. Цитоплазма. 39

2.1.5. Органоиды (или органеллы) 39

2.1.6. Немембранные органоиды.. 40

2.1.7. Органоиды движения. Реснички и жгутики. 52

2.1.8. Ядро. 53

2.2. Практическое задание. 55

2.3. Вопросы теста. 56

ТЕМА 3. КЛЕТКИ И ОРГАНИЗМЫ... 60

3.1. Систематика различных организмов. 60

3.2. Империя неклеточные организмы (Noncellulata). Царство вирусы (Virae) 60

3.3. Империя клеточные организмы (Сellulata) 62

3.3.1. Особенности строения клеток прокариот. 62

3.3.2. Царство настоящие бактерии (эубактерии) Bacteria (Eubacteria) 64

3.4. Подимперия ядерные, или эукариоты (Eucaryota) 65

3.5. Практическое задание. 72

3.6. Вопросы теста. 74

ТЕМА 4. ХИМИЯ ЖИЗНИ.. 78

4.1. Различие между живой и неживой природой. 78

4.2. Неорганические вещества. 80

4.2.1. Вода. 80

4.2.2. Минеральные соли. 82

4.2.3. Функции химических элементов в организме человека. 83

4.3. Органические вещества. 85

4.3.1. Белки. 85

4.3.2. Углеводы.. 90

4.3.3. Липиды.. 91

4.3.4. Аденозинтрифосфат (АТФ) 94

4.4. Практическое задание. 95

4.5. Вопросы теста. 95

ТЕМА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРОГРАММА ОРГАНИЗМА.. 99

5.1. История изучения нуклеиновых кислот. Доказательства генетической роли нуклеиновой кислоты.. 99

5.2. Строение ДНК. Свойства и функции. 102

5.2.1. Пространственная модель ДНК.. 102

5.2.2. Репликация ДНК.. 108

5.3. Виды РНК. Строение и функции РНК.. 109

5.3.1. Виды РНК.. 109

5.3.2. Функции РНК.. 110

5.5. Современные представления о строении гена. Интрон-экзонная структура у эукариот 111

5.6. Практическое задание. 112

5.7. Вопросы теста. 113

6. ХРОМОСОМА КАК НОСИТЕЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ. ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА 116

6.1. Хромосомная теория наследственности. 116

6.1.1. Основные положения хромосомной теории наследственности (Т. Морган, 1910) 117

6.1.2. Нормальный кариотип человека. Особенности строения мужского и женского кариотипов 117

6.1.3. Строение хромосом и их морфология. 118

6.1.4. Классификация хромосом и их структура. 119

6.2. Методы дифференциального окрашивания хромосом.. 121

6.3. Геном человека. Геномика, транскриптомика, протеомика. 124

6.3.1. Проект по расшифровке генома человека. 125

6.3.2. Результаты проекта «Геном человека». 127

6.3.3. История изучения генома человека. 130

6.3.4. Перспективы проекта «Геном человека». 132

6.4. Геномика как направление молекулярной генетики. 133

6.5. Картирование генома человека. 134

ТЕМА 7. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КЛЕТКИ.. 134

7.1. Биосинтез белка. 134

7.2. Генетический код. 141

7.2.1. Свойства генетического кода. 142

7.3. История изучения деления клеток. Механизм преемственности наследственных свойств 143

7.4. Понятие клеточного цикла и его периоды.. 144

7.4.1. Митоз – непрямое деление соматической клетки. 144

7.4.2. Мейоз – деление, связанное с созреванием половых клеток. 146

7.5. Обмен веществ и превращение энергии в клетке. 149

7.5.1. Виды обмена веществ. 149

7.5.2. Этапы энергетического обмена. 151

7.6. Практическая работа. 153

7.7. Вопросы теста. 162

ТЕМА 1. ИСТОРИЯ ЦИТОЛОГИИ. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ

Основные этапы развития цитологии

История открытия клетки

Цитология («cytos» - ячейка, клетка) наука о клетке. Современная цитология изучает: строение клеток, их формирование как элементарных живых систем, исследует формирование отдельных клеточных компонентов, процессы воспроизведения клеток, репарации, приспособления к условиям среды и другие процессы. Другими словами, современная цитология – это физиология клетки.

Развитие учения о клетке тесно связано с изобретением микроскопа (от греческого «микрос» – небольшой, «скопео» – рассматриваю). Это связано с тем, что человеческий глаз не способен различать объекты с размерами менее 0, 1 мм, что составляет 100 микрометров (сокращ. микрон или мкм). Размеры же клеток (а тем более, внутриклеточных структур) существенно меньше.

Например, диаметр животной клетки обычно не превышает 20 мкм, растительной – 50 мкм, а длина хлоропласта цветкового растения – не более 10 мкм. С помощью светового микроскопа можно различать объекты диаметром в десятые доли микрона.

Первый микроскоп был сконструирован в 1610 г. Галилеем и представлял собой сочетание линз в свинцовой трубке (рис. 1.1). А до этого открытия в 1590 г. изготовлением стекол занимались голландские мастера Янсены.

Рис. 1.1. Галилео Галилей (1564-1642)

Впервые микроскоп для исследований применил английский физик и естествоиспытатель Р. Гук (рис. 1.2, 1.4). В 1665 г. он впервые описал клеточное строение пробки и ввел термин «клетка» (рис. 1.3). Р. Гук сделал первую попытку подсчитать количество клеток в определенном объеме пробки.

Он сформулировал представление о клетке как о ячейке, полностью замкнутой со всех сторон и установил факт клеточного строения растительных тканей. Эти два основных вывода и определили направление дальнейших исследований в этой области.

Рис. 1.2. Роберт Гук (1635-1703гг)

Рис. 1.3. Клетки пробки, которые изучал Роберт Гук

Рис. 1.4. Микроскоп Роберта Гука

В 1674 году голландский торговец Антонио ван Левенгук с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы (одноклеточные организмы, форменные элементы крови, сперматозоиды) и сообщил об этом научному обществу (рис. 1.5, 1.6). Описания этих «анималькусов» снискали голландцу мировую известность, пробудили интерес к изучению живого микромира.

Рис. 1.5. Антонио ван Левенгук (1632—1723)

Рис. 1.6. Микроскоп Антонио ван Левенгука

В 1693 г. во время пребывания Петра I в Дельфе А. Левенгук продемонстрировал ему, как движется кровь в плавнике рыбы. Эти демонстрации произвели на Петра I такое большое впечатление, что вернувшись в Россию, он создал мастерскую оптических приборов. В 1725 году организована Петербургская академия наук.

Талантливые мастера И.Е. Беляев, И.П. Кулибин изготавливали микроскопы (рис. 1.7, 1.8, 1.9), в конструировании которых принимали участие академики Л.Эйлер, Ф. Эпинус.

Рис. 1.7. И.П. Кулибин (1735-1818)

Рис. 1.8. И.Е. Беляев

Рис. 1.9. Микроскопы, изготовленные русскими мастерами

В 1671–1679 гг. итальянский биолог и врач Марчелло Мальпиги дал первое систематическое описание микроструктуры органов растений, положившее начало анатомии растений (рис. 1.10).

Рис. 1.10. Марчелло Мальпиги (1628-1694)

В 1671–1682 гг. англичанин Неемия Грю подробно описал микроструктуры растений; ввел термин «ткань» для обозначения понятия совокупности «пузырьков», или «мешочков» (рис. 1.11). Оба эти исследователя (они работали независимо друг от друга) дали изумительные по точности описания и рисунки. Они пришли к одному и тому же выводу относительно всеобщности построения растительной ткани из пузырьков.

Рис. 1.11. Неемия Грю (1641-1712)

В 20-х г. XIX в. наиболее значительные работы в области изучения растительных и животных тканей принадлежат французским ученым Анри Дютроше (1824 г.), Франсуа Распайлю (1827 г.), Пьеру Тюрпену (1829 г.). Они доказывали, что клетки (мешочки, пузырьки) являются элементарными структурами всех растительных и животных тканей. Эти исследования подготовили почву для открытия клеточной теории.

Один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии, академик Петербургской академии наук Карл Максимович Бэр показал, что клетка – единица не только строения, но и развития организмов (рис. 1.12).

Рис. 1.12. К.М. Бэр (1792-1876гг)

В 1759 г немецкий анатом и физиолог Каспар Фридрих Вольф доказал, что клетка есть единица роста (рис. 1.13).

Рис. 1.13. К.Ф. Вольф (1733–1794)

1830-е гг. чешский физиолог и анатом Я.Э. Пуркине (рис. 1.14), немецкий биолог И.П. Мюллер доказали, что клеточная организация является универсальной для всех видов тканей.

Рис. 1.14. Я.Э. Пуркине (1787-1869)

В 1833 г. британский ботаник Р. Броун (рис. 1.15) описал ядро растительной клетки.

Рис. 1.15. Роберт Броун (1773—1858)

В 1837 году Маттиас Якоб Шлейден (рис. 1.16) предложил новую теорию образования растительных клеток, признавая решающую роль в этом процессе клеточного ядра. В 1842 он впервые обнаружил ядрышки в ядре.

Согласно современным представлениям, конкретные исследования Шлейдена содержали ряд ошибок: в частности, Шлейден считал, что клетки могут зарождаться из бесструктурного вещества, а зародыш растения — развиваться из пыльцевой трубки (гипотеза самозарождения жизни).

Рис. 1.16. Маттиас Якоб Шлейден (1804-1881гг)

Немецкий цитолог, гистолог и физиолог Теодор Шванн (рис. 1.17) ознакомился с трудами немецкого ботаника М. Шлейдена, которые описывали роль ядра в растительной клетке. Сопоставляя эти работы с собственными наблюдениями, Шванн разработал собственные принципы клеточного строения и развития живых организмов.

В 1838 году Шванн опубликовал три предварительных сообщения клеточной теории, а в 1839 году - труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», где опубликовал основные принципы теории клеточного строения живых организмов.

Ф. Энгельс утверждал, что создание клеточной теории было одним из трёх величайших открытий в естествознании XIX века, наряду с законом превращения энергии и эволюционной теории.

Рис. 1.17. Теодор Шванн (1810- 1882гг)

В 1834–1847 гг. профессор Медико-хирургической академии в Петербурге П.Ф. Горянинов (рис. 1.18) сформулировал принцип, согласно которому клетка является универсальной моделью организации живых существ.

Горянинов делил мир живых существ на два царства: царство бесформенное, или молекулярное, и органическое, или клеточное. Он писал, что «…органический мир есть прежде всего клеточное царство …». Он отметил в своих исследованиях, что все животные и растения состоят из соединенных между собой клеток, которые он назвал пузырьками, то есть высказал мнение об общем плане строения растений и животных.

Рис. 1.18. П.Ф. Горянинов (1796-1865)

В истории развития клеточной теории можно выделить два этапа:

1) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных (около 300 лет);

2) период обобщения имеющихся данных в 1838 году и формулирование постулатов клеточной теории;

Методы изучения клетки

Оптическая микроскопия

Развитие цитологии тесно связано с усовершенствованием микроскопов и методов микроскопического исследования. Несмотря на бурное развитие электронной микроскопии, световая микроскопия не теряет своего значения, в первую очередь для прижизненного изучения клеток.

Обеспечивает полезное увеличение до 2—3 тыс. раз, цветное и подвижное изображение живого объекта — возможность микрокиносъемки и длительного наблюдения одного и того же объекта, оценку его динамики и химизма. Она незаменима в диагностических и исследовательских работах.

Световой микроскоп – это оптическая система, состоящая из конденсора, объектива и окуляр. Пучок света от источника освещения собирается в конденсоре, направляется на объект; пройдя через объект, лучи света попадают в систему линз объектива, они строят первичное изображение, которое увеличивается с помощью линз окуляра.

Рис. 25. Световой микроскоп

Световая микроскопия

Метод, который применяется при изучении прозрачных препаратов с включенными в них абсорбирующими (поглощающими свет) частицами и деталями. Это могут быть, например, тонкие окрашенные срезы животных и растительных тканей и т. д. При наличии в препарате абсорбирующего элемента происходит частичное поглощение и частичное рассеивание падающего на него света, что и обусловливает появление изображения.

Возможно применение метода и при наблюдении неабсорбирующих объектов, но лишь в том случае, если они рассеивают освещающий пучок настолько сильно, что значительная часть его не попадает в объектив (рис. 1.25, 1.26).

Рис. 1.26. Клетки крови человека под световым микроскопом

Темнопольная микроскопия

Метод основан на том, что мельчайшие частицы, лежащие за пределами разрешающей способности микроскопа, становятся видимыми в лучах, идущих под таким большим углом, что в объектив они непосредственно не попадают (мощный пучок бокового света). В объектив попадает только свет, отраженный от этих частиц; при этом они выглядят светящимися точками на темном фоне (рис. 1.27).

Рис. 1.27. Фото объекта (темное поле)

Поляризационная микроскопия

Метод наблюдения в поляризованном свете для исследования препаратов, включающих оптически анизотропные элементы (или целиком состоящих из таких элементов). Таковыми являются многие минералы, зёрна в шлифах сплавов, некоторые животные и растительные ткани и пр.

Наблюдение можно проводить как в проходящем, так и в отражённом свете (рис. 1.29).

Рис. 1.29. Кристаллы урата натрия (Samaras N, Rossi C. N Engl J Med. 2012)

Метод центрифугирования

Разделение смесей на составные части под действием центробежной силы. Применяется при разделении органоидов клетки, легких и тяжелых фракций органических веществ и т. д. при этом ускорение в 300 раз больше, чем земное притяжение.

Центрифуга служит для разделения сыпучих тел или жидкостей различного удельного веса и отделения жидкостей от твёрдых тел путем использования центробежной силы. При вращении в центрифуге частицы с наибольшим удельным весом располагаются на периферии, а частицы с меньшим удельным весом — ближе к оси вращения (рис. 1.35).

Рис. 1.35. Устройство центрифуги

Метод слияния клеток

Метод искусственного слияния клеток путем склеивания поверхностей клеток - гибридизация соматических клеток и образование гетерокарионов.

При органном культивировании клетки кусочки ткани или органа (чаще всего взятые у эмбриона) выращивают на поверхности питательной среды. Кусочек органа или ткани в стерильных условиях извлекают из эмбриона, измельчают (до 0, 2 мм), промывают в растворе и помещают на поверхность мембранного фильтра, расположенного на плотике из органического стекла. Плотик помещают в чашку Петри с питательной средой так, чтобы нижняя поверхность фильтра касалась поверхности питательной среды.

Органное культивирование позволяет сохранить морфологическую структуру выращиваемого органа, свойственную ему в условиях целого организма.

При этом сохраняется не только морфологическая структура, но и функциональные свойства ткани, что позволяет наблюдать процессы дифференцировки, пролиферации, выявлять действие биологически активных веществ на культуру, проследить за динамикой возникающих изменений.

Гибриды соматических клеток были открыты лишь в 60-х годах нашего столетия. В 1960 г. Барский с сотрудниками сообщили о выделении линии гибридных клеток. Гибридные клетки были получены путем смешения двух линий, выделенных ранее из 1 клетки мышиной саркомы. Было установлено, что клеточные гибриды можно получить, используя клетки различных видов животных.

При изучении межвидовых гибридных клеток, способных к пролиферации были сделаны два очень важных наблюдения:

- в гибридах могут проявиться оба генома;

- в долгоживущих межвидовых гибридах элиминируются хромосомы одного вида (рис. 1.37).

Рис. 1.37. Получение химерных животных методом слияния клеток

1.3. Практическое задание

1. Рассмотрите фотографии объектов (рис. 1.38-1.44) и определите, какие методы использовались при получении данных объектов

Рис. 1.38. Фото хлоропластов водорослей

Рис. 1.39. Фото крови человека

Рис. 1.40. Фото инфузории туфельки

Рис. 1.41. Фото клеток гладкой мускулатуры

Рис. 1.42. Фото кариотипа человека

Рис. 1.43. Фото Т-лимфоцита, зараженного вирусом иммунодефицита человека

Рис. 1.44. Фото одноклеточного простейшего под микроскопом

Рис. 1.45 Фото вируса Эбола

Вопросы теста

Световой микроскоп изобрел

а) Р. Гук

в) И. Янсен

б) А. Левенгук

г) Р. Броун

ТЕМА 2. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Клеточная оболочка

Состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. У растений, а также у бактерий, цианобактерий и грибов на поверхности клеток расположена плотная мертвая клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки (целлюлоза), у грибов из хитина, у бактерий – из муреина, у цианобактерий – из муреина, целлюлозы и пектина.

Клеточная стенка представляет собой защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ. У животной клетки клеточной стенки нет. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс, который выполняет функцию связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Наружный слой клетки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений.

Плазматическая мембрана

Под гликокаликсом животной клетки и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана (плазмалемма), граничащая непосредственно с цитоплазмой. В ее состав входят белки и липиды. По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину (рис. 2.3).

Функции:

1) транспорт веществ: продуктов обмена веществ (белков, углеводов, гормонов), которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель.

Рис. 2.3. Двухслойная биологическая мембрана

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть.

При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — сходны у разных организмов. Исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).

Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов (транспортная функция).

Диффузия

Распространение молекул или атомов одного вещества между молекулами или атомами другого, приводящее к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму. В некоторых ситуациях одно из веществ уже имеет выравненную концентрацию и говорят о диффузии одного вещества в другом. При этом перенос вещества происходит из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (вдоль вектора градиента концентрации (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Схема процесса диффузии

Осмос

Процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́ льшей концентрации растворённого вещества из объёма с меньшей концентрацией растворенного вещества (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Схема процесса осмоса

б) Активный транспорт (требует затрат энергии)

Калий-натриевый насос (sodium-potassium pump) — механизм активного сопряженного трансмембранного транспорта ионов натрия (из клетки) и ионов калия (внутрь клетки), который обеспечивает концентрационный градиент и трансмембранную разность потенциалов. Последняя служит основой многих функций клеток и органов: секреции клеток желез, сокращения мышц, проведения нервных импульсов и др. (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Схема работы калиево-натриевого насоса

На первой стадии фермент Na⁺/K⁺-АТФаза присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺. Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФ-азы. После этого фермент способен гидролизовать одну молекулу АТФ. Выделившаяся после гидролиза энергия расходуется на изменение конформации переносчика, благодаря чему три иона Na⁺ и ион PO₄³⁻(фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na⁺ отщепляются, а PO₄³⁻ замещается на два иона К⁺. После этого фермент возвращается в исходную конформацию, и ионы К⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К⁺ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na⁺, а внутри клетки — высокая концентрация K⁺. Эта разность концентраций используется в клетках при проведении нервного импульса.

в) Эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз)

Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников (рис. 2.7)

Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки (рис. 7)

Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков. Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза.

Рис. 2.7. Эндоцитоз

г) Экзоцитоз (отрицательный фагоцитоз и пиноцитоз)

Клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом (рис. 2.8)

Рис. 2.8. Схема экзоцитоза

3. Генерация и проведение биопотенциалов - с помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

4. Механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях).

5. Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

6. Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

7. Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

8. Матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

9. Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Клеточные включения

К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются в процессе обмена веществ.

Цитоплазма

Это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазму эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. В ней сосредоточены и разнообразные включения - продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки.

Функции цитоплазмы

1) в ней протекают основные процессы обмена веществ.

2) объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие.

3) подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение.

Подвижность проявляется в различных формах:

- внутриклеточное движение цитоплазмы клетки.

- амебовидное движение. Эта форма движения выражается в образовании цитоплазмой псевдоподий в сторону того или иного раздражителя или от него. Эта форма движения присуща амебе, лейкоцитам крови, а также некоторым тканевым клеткам.

- мерцательное движение. Проявляется в виде биений крошечных протоплазматических выростов - ресничек и жгутиков (инфузории, клетки эпителия многоклеточных животных, спермии и др.).

- сократительное движение. Обеспечивается благодаря присутствию в цитоплазме специального органоида миофибрилл, укорочение или удлинение которого способствуют сокращению и расслаблению клетки. Способность к сокращению наиболее развита у мышечных клеток.

Раздражимость выражается в способности клеток реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии.

Цитоскелет

Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.

Цитоскелет образован микротрубочками, микрофиламентами и микротрабекулярной системой. Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в движениях клетки, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов.

Микротрубочки содержатся во всех эукариотических клетках и представляют собой полые неразветвленные цилиндры, диаметр которых не превышает 30 нм, а толщина стенки — 5 нм. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Легко распадаются и собираются вновь. Стенка микротрубочек в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина (рис. 2.09)

Функции микротрубочек:

1) выполняют опорную функцию;

2) образуют веретено деления; обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки; отвечают за перемещение клеточных органелл;

3) принимают участие во внутриклеточном транспорте, секреции, формировании клеточной стенки;

4) являются структурным компонентом ресничек, жгутиков, базальных телец и центриолей.

Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, состоящими из белка актина, близкого к актину мышц. Актин составляет 10-15% общего количества белка клетки. В большинстве животных клеток образуется густая сеть из актиновых филаментов и связанных с ними белков под самой плазматической мембраной.

Помимо актина, в клетке обнаруживаются и нити миозина. Однако количество их значительно меньше. Благодаря взаимодействию актина и миозина происходит сокращение мышц. Микрофиламенты связаны с движением всей клетки либо ее отдельных структур внутри нее. В некоторых случаях движение обеспечивается только актиновыми филаментами, в других — актином вместе с миозином.

Функции микрофиламентов

1) механическая прочность

2) позволяет клетке изменять свою форму и двигаться.

Рис. 2.09. Цитоскелет

Органоиды (или органеллы)

Делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные.

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр (центриоли) и органоиды движения (жгутики и реснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.

К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единую систему клетки. В растительных клетках имеются особенные лизосомы, в животных клетках имеются особенные вакуоли: пищеварительные, выделительные, сократительные, фагоцитарные, аутофагоцитарные и др.

К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды. Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белок<

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒