Висцеральная сенсорная система

⇐ ПредыдущаяСтр 12 из 81Следующая ⇒

Большая роль в жизнедеятельности человека принадлежит висцеральной, или интерорецептивной, сенсорной системе [Черниговский, 1960]. Она воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и вегетативной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов.

Интерорецепторы

Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие [Физиол. сенсорн. систем, 1975]. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма [Черниговский, 1960].

Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудочках мозга двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН и повышение напряжения углекислоты. Терморецепторы внутренних органов участвуют в терморегуляции.

Проводящие пути и центры висцеральной

Сенсорной системы

Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены, в основном, блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки и тонкого кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.

Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Следует отметить, что важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. Высшим отделом висцеральной сенсорной системы является кора больших полушарий.

Висцеральные ощущения и

Восприятие

Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких локализованных ощущений, т. е. к восприятию (например, при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки). В то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений.

Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральной системой (даже если оно не осознается человеком), оказывает значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы приходят в кору мозга, изменяя активность многих ее отделов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложнейших цепных реакций, лежащих в основе пищевого и полового поведения.

Основные количественные

Характеристики сенсорных систем человека

Ближняя точка ясного видения 10см

Диаметр желтого пятна сетчатки около 0, 5 мм (1, 5-2 угловых градуса)

Сила аккомодации около 10 диоптрий (D)

Диапазон изменения диаметра зрачка при изменении освещенности 1, 8-7, 5 мм

Время «инерции зрения» 0, 03-0, 1 с

Дифференциальный порог световой чувствительности 1 -1, 5 %

Диапазон длин волн видимого света 400-700 нм

Нормальная острота центрального зрения 1 угловая минута

Поле зрения для бесцветных предметов 150 угловых градусов по горизонтали

и 130 угловых градусов по вертикали

Частота слышимых звуковых колебаний 16-20000 Гц (10-11 октав)

Максимальный уровень громкости 130-140 дБ над порогом слышимости

Дифференциальный порог по частоте до 1-2 Гц

Дифференциальный порог по громкости до 0, 59 дБ

Дифференциальный порог по направлению на источник звука до 1 углового градуса

Пороговое ускорение прямолинейного движения 2 см/с2

Порог различения наклона головы вбок 1 угловой градус

Пороговое давление на кожу от 50 мг до 10 г

Пространственное различение на кожной поверхности от 0, 5 до 60 мм

Дифференциальная чувствительность терморецепторов кожи до 0, 2 °С

Порог различения силы запаха 30-60 % от исходной концентрации

Глава 5

Управление движениями

Движения (включая речь и письмо) — главное средство взаимодействия организма человека с окружением. В этом взаимодействии рефлекторные ответы, побуждаемые стимулами внешней среды, составляют лишь часть двигательной активности; другая ее часть — это активность, инициируемая «изнутри». Мозг не просто отвечает на стимулы, поступающие извне, он находится в постоянном диалоге со средой, причем инициатива в нем принадлежит именно мозгу. Вопрос о том, как организован диалог между центральной нервной системой (ЦНС) и внешним миром, занимал и продолжает занимать представителей разных наук. Можно с уверенностью сказать, что этот вопрос является одним из главных и для психологии.

Общие сведения о нервно-мышечной

Системе

Понять принципы работы системы управления невозможно, не зная особенностей строения объекта управления. Применительно к движениям животных и человека объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т. е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Общее число степеней свободы скелета человека превышает 200.

Скелетные мышцы представляют собой очень своеобразные двигатели, которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую работу и теплоту. В связи с особенностями молекулярных механизмов сокращения, которые сейчас довольно хорошо известны, развитие силы автоматически сопровождается изменениями упругости и вязкости мышечного волокна. Кроме того, напряжение волокна зависит от его длины (угла в суставе) и от скорости его удлинения или укорочения. Как же нервная система управляет мышцей? Один двигательный нейрон ( мотонейрон ) иннервирует не всю мышцу, а лишь небольшую часть составляющих ее волокон. Эти волокна не обязательно соседствуют друг с другом, они рассредоточены по мышце, и между ними, как правило, расположены волокна, управляемые другими мотонейронами. Мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон образуют двигательную единицу (ДЕ).

В ДЕ может входить от 10-15 (в наружных глазных мышцах) до многих сот мышечных волокон в крупных мышцах конечностей. Мелкие мышцы кисти могут насчитывать всего 30-40 ДЕ, а в двуглавой мышце плеча более 700 ДЕ. Силу мышцы можно увеличивать двумя способами: повышением частоты нервных импульсов, поступающих к каждой из ДЕ, и вовлечением новых двигательных единиц ( рекрутированием ). Двигательные единицы одной мышцы неодинаковы. В зависимости от скорости сокращения и устойчивости к утомлению различают медленные (S) и быстрые (F) двигательные единицы, которые, в свою очередь, подразделяются на устойчивые к утомлению (FR) и быстроутомляемые (FF). Порядок рекрутирования ДЕ в обычных условиях определяется размерами их мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны меньших размеров, т. е. активируются медленные ДЕ, развивающие небольшую силу. При увеличении уровня возбуждения рекрутируются быстрые ДЕ, развивающие большую силу. Все это дает возможность очень точной градации двигательного ответа, но одновременно усложняет управление.

Протоприоцерция

Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире. Некоторые виды сенсорной информации, например осязательная (гаптическое чувство) и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой очень тесна. По образному выражению Н. А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».

Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецецторов — мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. В каждой мышце человека можно встретить группы более тонких и коротких, чем остальные, мышечных волокон, заключенных в соединительнотканную капсулу длиной в несколько миллиметров и толщиной в несколько десятков микрон. Из-за своей формы эти образования получили название «мышечные веретена», а заключенные в капсулу мышечные волокна называются «интрафузальными» (внутриверетенными).

Мышечные веретена — это сложные образования, имеющие как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Толстое афферентное волокно группы 1а, проникая внутрь капсулы веретена, ветвится, и его окончания обвивают в виде спиралей центральную часть интрафузальных волокон. Эти окончания называют первичными. Многие веретена иннервируются также одним или несколькими волокнами группы II, а их окончания располагаются к периферии от первичных окончаний и называются вторичными окончаниями.

Оба типа окончаний механочувствительны и активируются при растяжении мышцы. При этом частота импульсов, поступающих в мозг от первичных окончаний, зависит от амплитуды и скорости растяжения, а вторичные окончания чувствительны лишь к величине растяжения. Чувствительность афферентов 1а и II может регулироваться путем изменения жесткости интрафузальных мышечных волокон. Такие изменения происходят под влиянием тонких (группа g) эфферентных двигательных волокон, идущих к веретену и являющихся аксонами g-мотонейронов. Различают два вида g-волокон, которые могут изменять чувствительность афферентов к величине растяжения и к скорости независимо (соответственно g-статические и g-динамические волокна).

В отличие от веретен, расположенных параллельно мышечным волокнам, сухожильные органы Гольджи располагаются последовательно в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Эти рецепторы являются специализированными окончаниями толстых афферентных волокон первой группы (Ib), и частота их разрядов пропорциональна развиваемой мышцей силе.

В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках имеются ме-ханорецепторы типа Руффини, активирующиеся при движениях в суставе, главным образом вблизи его крайних положений. В мышце также очень много свободных нервных окончаний (группы III и IV). Все перечисленные ранее типы рецепторов обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность», снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата. Информацию о состоянии собственного тела могут давать также и другие виды рецепторов, формально не относящихся к проприоцептивным (рецепторы глубокой чувствительности, кожные рецепторы в области суставов и т. д.).

⇐ Предыдущая 7 8 9 10 111213 14 15 16 Следующая ⇒