Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и большинства теорий, появившихся позднее.

Разрабатывая свое учение об эволюции и естественном отборе, Дарвин обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Иногда в нашей

отечественной литературе, особенно философской, высказывалось мнение, что теория Дарвина не подчеркивает решающей роли коренных, качественных изменений в развитии органического мира, и даже обвиняли ее в «плоском эволюционизме». На самом же деле Дарвину важно было, в противовес сторонникам идеи катастрофизма в духе Кювье, обратить внимание на постепенный характер изменений в биологии.

В связи с этим он писал:

«Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими».

Самым слабым местом в учении Дарвина были представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения, как уже отмечалось в гл. 14, должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть.

Сам Дарвин вынужден был признать эту критику весьма убедительной, поскольку при тогдашних представлениях о наследственности ее невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных групповых изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, признание правильности позиции Ж.Б. Ламарка, согласно которому эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. Но тогда исчезает необходимость устранения неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции — естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, хотя действие принципа отбора в передаче наследственных признаков было обосновано недостаточно убедительно. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Стало очевидным, что эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

15.3. Основные факторы и движущие силы эволюции

Дарвин и его последователи к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и естественный отбор, связанный с борьбой за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных факторов, которые, не являясь основными, тем не менее оказывают влияние на эволюционный процесс. Сами основные факторы теперь также понимаются по-новому. К ведущим факторам эволюции теперь относят мутационные процессы, по-пуляционные волны численности особей и их изоляцию.

Прежде чем перейти к их характеристике, заметим, что трудности, с которыми встретился Дарвин при объяснении наследственной передачи полезных признаков потомству, легко преодолеваются уже с помощью тех эмпирических законов наследственности, которые установил еще австрийский ученый Г. Мендель (1822—1884). Действительно, один из его законов утверждает, что отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого «растворения» наследственного вещества, о котором говорили критики Дарвина, на самом деле не происходит. Дальнейшее развитие эти идеи получили в современной теории генетики при интерпретации процессов изменения и наследственности.

Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям гораздо труднее проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайных процессов. Поэтому наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров, в которых постоянно происходит изменение численности особей.