ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СВОБОДИЫХ ОТДЕЛОВ ГРУДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

⇐ ПредыдущаяСтр 21 из 79Следующая ⇒

При изучении устройства грудных и тазовых свободных конечностей млекопитающих имеется полная возможность принять за основу те же самые три звена, которые присущи примитивным четвероногим позвоночным: стилоподий и зейгоподий, входящие в состав основного поддерживающего столба, и автоподий, представляющий целиком или частью отдел, опирающийся на почву. Но у млекопитающих имеется ряд существенных отличий, которые следует уяснить, чтобы иметь возможно полное представление об историческом морфогенезе конечностей копытных животных, особенно лошадей. На механизме их оригинальных конечностей по праву сосредоточивается главное внимание коневодов и ветеринарных врачей.

¹ Acros—край, вершина.

На грудной свободной конечности, как и в примитиве, следует различать: а) основной поддерживающий столб, в состав которого входит плечевая кость и предплечье, и б) переднюю лапу, или кисть, состоящую из запястья, пясти и пальцев.

ПЛЕЧЕВАЯ КОСТЬ

Плечевая кость—humerus, —составляющая скелет плеча, сочленяется проксимально с лопаткой, образуя плечевой сустав, а дистально—с костями предплечья, формируя локтевой сустав. Она направляется от плечевого сустава косо вниз и назад и образует с лопаткой тупой угол, вершиной обращенный вперёд (рис. 103—е). Такое положение плечевой кости определяет и область самого плеча. Под термином «плечо» следует понимать отдел первого звена свободной конечности вместе с его мускулатурой и кожей.

Рис. 103. Схема звеньев грудных конечностей сбоку: А—стопоходящих (медведя), Б—копытоходящих (лошади), В—пальцеходящих (собаки).

а—область плеча; b—область предплечья; с—область передней лапы (кисти); d—область плечевого пояса; е—плечевой сустав; f—локтевой сустав; g—запястный сустав.

Рис. 104. Схема звеньев грудной конечности лошади спереди.

а—область плеча; b—область предплечья; с—область кисти; d—область плечевого пояса (ср. с рис. 101).

Такое истинное анатомическое плечо нужно отличать от определения плеча, принятого в обыденной жизни; так, например, у лошадей плечом называют область плечевого (грудного) пояса, т. е. место, расположенное в области лопатки при переходе шеи в грудной отдел.

При сравнении примитивных четвероногих с более высокоорганизованными животными видно, что в плечевом суставе последних произошёл определённый поворот плечевой кости, причём угол локтевого сустава, направлявшийся у примитивных предков главным образом наружу (рис. 101—4), отошёл назад и спустился несколько вниз (рис. 103—f). Плечевая кость стала прилегать ближе к грудной клетке, и вместе с этим туловище животного приподнялось над землёй и прочнее связалось оконечностью. У примитивных четвероногих плечо в целом выступает из кожного покрова, облекающего

туловище, в собственный кожный чулок конечности, т. е. конечность является свободной уже с самого плечевого сустава (рис. 101—4). Такое свободное отхождение плеча от туловища наблюдается у млекопитающих лишь в тех случаях, когда их грудная конечность приобретает качества усовершенствованного органа хватания, как, например, у обезьян (рис. 105—а).

У домашних животных плечо выступает или свободно дистальной своей четвертью, как у собак (рис. 103—В, а), или же целиком включено в туловищный кожный покров, как это имеет место у копытных—лошадей, жвачных и свиней (Б, а), так что участок конечности, свободно отходящий от туловища в свой кожный чулок, у этих животных начинается лишь с предплечья, или, точнее, с локтевого сустава.

Характерным признаком плечевой кости служит то, что её цилиндрическое тело как бы повёрнуто спирально вокруг продольной оси (рис. 121—Д).

Рис. 105. Образец стопоходящего млекопитающего с ясно

выступающим бедром и плечом. а—плечо; Ъ—предплечье; с—кисть; d—бедро; е—голень; f—стопа.

Конец плечевой кости несёт в сторону плечевого сустава пологую головку— caput humeri (рис. 121—-Д, /). Наличие головки характерно для первого сустава грудных и тазовых конечностей. Такая форма суставной поверхности допускает свободу движений в этих суставах. От головки по направлению к углу сустава этот конец устроен в виде простого (у собак, жвачных, свиней) (А, Б, Ь) или двойного (у лошадей) (Д, Ь) блока для прохождения двуглавого мускула плеча. По бокам блока развиты бугры для закрепления мускулов, направляющихся сюда от лопатки.

Локтевой (дистальный) конец, в зависимости от того или другого оттенка в применении конечностей, у разных видов млекопитающих имеет неодинаковую суставную поверхность. При разносторонне подвижной кисти стопоходящих здесь сформированы две суставные площадки: одна—в виде головки (рис. 25—а) для сочленения с лучевой костью, другая—в виде блока (б) для сочленения с локтевой костью. Это позволяет лучевой кости вращаться около локтевой в запястном конце предплечья (способность кисти к хватанию), помимо движения по оси блока. При односторонней подвижности предплечья и кисти в форме маятникообразного качания, приспособленного лишь для более совершенного передвижения по почве, особенно резко

выраженного у копытных (бегуны), суставная поверхность локтевого конца плечевой кости уже изменяется. Она в целом принимает форму блока —trochlea humeri—для сочленения с лучевой костью, которая в таких случаях становится более массивной (рис. 121—Г, Д, g); локтевая же кость значительно редуцируется и остаётся сочленённой лишь с небольшой задней поверхностью конца плечевой кости.

Кроме того, рассматриваемый конец плечевой кости характерен присутствием локтевой ямки —fossa olecrani (рис. 116—10), —в которую входит своим крючковидным отростком локтевая кость.

По сторонам локтевой ямки выступают надмыщелки —epicondyli—как-добавочные плечики для фиксации мускулатуры, влияющей своей работой на кисть.

КОСТИ ПРЕДПЛЕЧЬЯ

Второе звено на грудной конечности у млекопитающих представлено, как и у примитивных четвероногих, лучевой и локтевой костями. Они в совокупности с мускулатурой и кожей формируют предплечье, или подплечье.

Лишь у лапоходящих млекопитающих (рис. 105), которые наступают на почву всем третьим звеном (кистью), обе кости зейгоподия (лучевая и локтевая) сильно развиты и подвижны одна около другой, в силу чего приподнятая от почвы лапа может с большей или меньшей свободой вращаться.

Это движение связано, несомненно, с приспособлением конечности к хватанию, как, например, у медведя, обезьян и др., и чем выше эта способность кисти (четырёхрукие идвурукие), тем подвижнее между собой кости в зейгоподии, т. е. в предплечье.

Наоборот, ослабление функции хватания и приобретение конечностями высокой приспособленности к быстрым поступательным движениям влекут за собой, помимо реформы третьего звена (о которой речь ниже), утрату подвижности друг около друга костей зейгоподия. Это наблюдается у тех млекопитающих, которые, развивая указанную функцию, наступают на почву не всей лапой, а только пределами её пальцев, —у пальцеходящих и особенно у наступающих лишь последней фалангой пальца —копытоходящих, т. е. в тех случаях, когда в сферу поддерживающего тело столба вовлекаются в качестве дополнения соответствующие участки третьего звена (автоподия).

Такое изменение способа хождения отражается в сторону уменьшения локтевой кости иногда до весьма незначительного остатка, существующего в виде придатка на соседней кости. Последняя, т. е.

Рис. 106. Схема, поясняющая перекрещивание костей предплечья млекопитающих. А—примитивное сочетание с локтевым суставом, выступающим латерально; Б—изменённое последующее сочетание с локтевым суставом назад; а—локтевой сустав; 1—плечевая кость; 2—лучевая кость; 3—локтевая кость.

лучевая, кость, наоборот, становится массивной и в основном поддерживающем столбе является главным продолжением кости первого звена (плечевой). Кости предплечья (лучевая и локтевая) сочленяются проксимально с плечевой костью, формируя локтевой сустав (рис. 103—/). От этого сустава предплечье у пальце- и копытоходящих животных опускается отвесно к почве. Оно образует с плечевой костью тупой угол, направленный вершиной назад. Дистально предплечье переходит в переднюю лапу. Соединение с лапой

даёт угол с вершиной, обращенной назад, лишь у лапоходящих животных (A, g). У пальце- и копытоходящих запястье и пясть лапы находятся с предплечьем на одной отвесной линии (с лёгким уклонением пясти у собак вперёд, у жвачных—в боковые стороны). Таким образом, предплечье представляет в целом, т. е. с мускулатурой и кожей, участок конечности между локтевым суставом изапястьем.

Лучевая кость —radius—представляет округлый или слегка сплющенный с двух сторон столбик; на проксимальном конце он утолщён и имеет здесь у стопо- и пальцеходящих млекопитающих небольшую суставную ямку (рис. 25—г). У копытных суставная поверхность более обширна и имеет форму отпечатка блока (рис. 107—а) плечевой кости. У домашних животных этот конец и участвует главным образом в сочетании костей локтевого сустава, вследствие чего у них тело лучевой кости (сравнительно с таковым локтевой) массивно.

Дистальный конец радиуса сочленяется с запястьем и, в зависимости от разнообразия в подвижности лапы, построен тоже неодинаково.

У стопоходящих животных, с весьма разнообразными движениями кисти, на этом конце лучевой кости имеется овальная ямка, а сочленяющаяся с ней поверхность запястья представляет эллипсоид. Подвижность лапы выражена главным образом по двум осям: вокруг поперечной оси совершаются движения с большим размахом в виде сгибания и разгибания запястного сустава, а вокруг оси, идущей спереди назад, возможны движения с меньшим размахом в виде отведения и приведения кисти по отношению к средней сагиттальной плоскости тела. Таким образом, сочленение предплечья с запястьем улапоходящих построено по типу комбинированного сустава (см. типы суставов).

У копытоходящих суставная поверхность запястного конца предплечья уже значительно изменена; вместо углубления имеется поставленный поперёк валик, впереди которого лежат две впадины—площадки. Поперечный валик и служит главным местом, по которому движется проксимальный ряд запястья, а вместе с ним и вся лапа при сгибании и разгибании сустава. При таком сочетании акт разгибания ограничен и возможен лишь до момента, пока запястье и пясть лапы не установятся приблизительно на одной отвесной линии с предплечьем. Дальнейшее прогибание вперёд (дорзальная флексия стопоходящих) невозможно, ввиду того что запястье упирается в ямкообразные суставные площадки лучевой кости. Эти площадки таким образом служат препятствием, останавливающим прогибание, чему способствуют также крепкие волярные связки запястного сустава.

Такое приспособление играет важную роль у копытных животных, у которых большая часть лапы вовлечена в поддерживающий тело столб

Рис. 107. Скелет предплечья: А—приматов, В—собаки, С—свиньи, D—рогатого скота Е—лошади. а—ямка головки луча; b—связочный бугор; с—шероховатость луча; d—суставная поверхность дистального конца; е—желобки длясухожилий; f—грифельный отросток лучевой кости; g-- грифельный отросток локтевой кости; h—локтевой бугор; k—крючковидный отросток; l—межкостное пространство; 1—лучевая кость; 2—локтевая кость.

(рис. 103—Б, с), т. е. приподнята от земли, благодаря чему конечности удлиняются.

Уже сама форма поперечного валика в суставе, помимо крепких краевых связок, исключает возможность боковых движений (отведение и приведение), и сустав становится одноосным, приспособленным только для лёгкого передвижения животного по земле (бегуны).

У палъцеходящих домашних животных (собаки) устройство рассматриваемого конца лучевой кости занимает промежуточное положение между разобранными крайними типами и ближе подходит к типу стопоходящих, но без дорзальной флексии.

Локтевая кость—ulna—занимает косое положение в предплечье и именно таким образом, что проксимальный конец её прилежит к лучу сзади, а у некоторых млекопитающих даже больше к медиальной стороне.

Для локтевой кости весьма характерно наличие на проксимальном конце значительного выступа — локтевого отростка с бугром на свободном конце

(рис. 107—h), который служит добавочным плечом рычага; на нём оканчиваются сильно развитые мускулы, разгибающие локтевой сустав. У бегунов отросток выражен сильнее.

Противоположный её (запястный) конец примыкает к лучевой кости уже с боковой (латеральной) стороны. Такое искривлённое положение объясняется тем, что во время поворота (см. выше) локтевого сустава из бокового положения назад (рис. 106) передняя лапа сохранила первоначальное направление своих лучей, т. е. вперёд и слегка в боковую сторону, в силу чего поворот отразился на костях предплечья, которые в своём ходе и перекрещиваются друг с другом.

Степень развитости локтевой кости у млекопитающих не одинакова; она изменяется в сторону постепенной редукции одновременно с совершенствованием (в историческом прошлом) способа передвижения от лапо- к пальце- и копытохождению. Эта перемена обусловливается постепенной утратой лапой функции хватания, связанной с её вращением. Локтевая кость не только подвергается частичной редукции, но и срастается с лучевой в одно костное образование.

Рис. 108. Эволюция скелета предплечья лошадей: А—eоhippus, В—mesohippus, С—meryhippus, D—equus; а—лучевая кость; b—локтевая кость.

Сравнительноанатомическими примерами различных градаций редукции и срастания локтевой кости с лучом могут служить домашние животные. У стопоходящих животных (рис. 107—А, 2) и именно у тех, кисть которых обладает высокопроявленной способностью к хватанию предметов (обезьяна), локтевая кость остаётся значительно развитой и подвижно соединённой с лучевой костью; в силу этого последняя может легко и в значительных пределах вращаться около локтевой кости, что и облегчает кисти повороты вокруг своей продольной оси.

У собак и кошек как животных пальцеходящих локтевая кость предплечья развита полностью (рис. 107—В, 2), но слабее лучевой, и соединена с последней хотя и мало, но всё же подвижно в смысле вращения лучевой кости около локтевой. Эти животные обладают ещё способностью хватания за предметы, особенно кошки.

У свиней локтевая кость (рис. 107—С, 2) также развита слабее лучевой и связана с последней при посредстве коротких пучков соединительной ткани. В результате теряется подвижность костей друг около друга и одновременно способность хватания за предметы. Эти животные являются копы-тоходящими; на такой способ передвижения, судя по ряду признаков (пальцевая мускулатура, связки и пр.), они перешли в историческом прошлом, невидимому, позднее по сравнению с другими копытными (предками лошадей и многих жвачных).

У домашних жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы), также копытоходящих животных, локтевая кость хотя и развита полностью, но она уже при посредстве костной ткани срастается с лучевой и представляет с ней одно неразрывное целое (рис. 107—D, 2), так что движения их в отношении друг друга полностью утрачиваются.

У лошадей (рис. 107—Е, 2) дистальный (запястный) конец локтевой кости всецело вошёл в состав лучевой кости. Средний отдел, или тело, редуцирован почти полностью (едва заметная костная полоска), и лишь проксимальный (локтевой) участок сохранился сильно развитым, но всё же прочно и неподвижно сросшимся с лучевой костью. Это—животные однокопытные, и ни о каких хватательных способностях у них, разумеется, не может быть и речи. (Исторический процесс редукции локтевой кости и укрупнения лучевой показан на рисунке 108 у ископаемых предков лошадей и их более примитивных родственных форм.)

ПЕРЕДНЯЯ ЛАПА, ИЛИ КИСТЬ

Лапа — последнее (третье) звено конечностей — построена по пятилучевому типу. Этот тип, однако, может изменяться в сторону редукции лучей, т. е. лапа может формироваться, в зависимости от характера работы конечностей, меньшим числом лучей и даже одним. В таких случаях онто- и филогенез всё же показывают, что редуцированные лучи в далёком прошлом у предков этих животных существовали полностью. По отношению к пятипалым животным имеются даже некоторые данные предполагать, что число лучей у них было большим—доходило по крайней мере до семи. Таким образом лапа четвероногих была в примитиве у всех многолучевой. Она представляет весьма важный участок конечностей; как соприкасающийся непосредственно с внешними предметами, он обнаруживает в классе млекопитающих наибольшее разнообразие в своих вариациях. Главное значение лапы сводится к тому, чтобы удерживать на земле основной столб каждой ноги (первое и второе звенья). Простираясь своими слегка расходящимися пятью лучами, лапа создаёт себе широкую площадь касания с почвой; кроме того, специально преобразованными концами лучей (когтями) животное для более прочного удержания цепляется за предметы.

В таком примитивном виде лапа сохранилась у большинства лапоходящих четвероногих и до сих пор (рис. 103). Удлинение конечностей лапоходящих для большей быстроты передвижения происходит при филетических преобразованиях обычно за счёт растягивания первых двух их звеньев (стило- и зейгоподия).

От примитивного типа в строении лапы имеется ряд отклонений.

1. Первая серия таких отклонений с сохранением лучей обусловливается преимущественно различными оттенками акта хватания и некоторыми другими особенностями образа жизни животных.

Во-первых, отклонение происходит в сторону формирования сравнительно коротких, широких и крепких лучей лапы; такая лапа служит хорошим орудием для рытья.

Во-вторых, один из лучей, а именно медиальный, несколько обособляется от других таким образом, что может при работе противопоставляться всем остальным. Это переустройство является результатом лазания по деревьям, в силу чего развивается большая способность к хватанию. Такое отклонение, выпукло выраженное у полуобезьян и обезьян, сохранилось и доведено до высокой степени совершенства у человека.

В-третьих, некоторые лучи лапы могут сильно удлиняться и с натянутой менаду ними тонкой кожной перепонкой служить для летания, например у летучих мышей.

В-четвёртых, тип многолучевой конечности превращается в ласты для плавания млекопитающих в воде (у тюленей, моржей, китов и др.).

2. Совсем иная серия преобразований лапы связана с совершенствованием бега. Она влечёт за собой изменение конструкции лапы одновременно в двух направлениях.

а) Первое из них в период эволюции касается приподнимания большего или меньшего участка лапы от почвы, в результате чего способ стопохождения (рис. 103 и 111— А) перестраивается в пальцехождение (рис. 103—В, с) и, наконец, в высшую форму этого направления—копытохождение (Б, с).

б) Связанное с первым второе направление выражается редукцией некоторых лучей лапы.

Постановку и устройство лапы пальцеходящих можно считать переходом к более совершенному (крайнему) типу развития лапы бегунов-копытоходящих. Поднимание от почвы у пальцеходящих ограничивается участком пясти, следовательно, лишь пальцы через свои мякиши соприкасаются с почвой. На этой ступени признаки редукции лучей сравнительно слабы, но всё же имеются; пальцы более близко и плотно прилежат друг к другу и лишь слегка расходятся при наступании. Животные ещё обладают цепкостью в лапах и способны удерживать ими предметы. Первый луч почти вдвое уменьшен и с почвой уже не соприкасается. Такое устройство лап наблюдается на конечности собаки и кошки.

У копытоходящих от почвы приподнимаются более значительные участки лапы: они опираются лишь последней фалангой пальцев, на которой коготь преобразовался в копыто (или копытце). Таким образом, и пясть, и первые две фаланги пальцев отделились от почвы и вошли в сферу действия основных поддерживающих тело столбов как дополнение, удлиняющее конечность. Такой способ удлинения особенно тесно связан с редукцией в лапе лучей. Для бегунов важно касаться почвы меньшей площадью опоры, что одновременно позволяет легче и удобнее двигаться без лишних пальцев; последние с утратой конечностями способности к хватанию становятся просто помехой и атрофируются, а действующие лучи, наоборот, более могучими.

Так односторонность функции привела к перестройке конечностей во всех звеньях (см. связки и мускулы). В пределах лапы копытных мускульная ткань (короткие мускулы пальцев) постепенно атрофируется, как это наблюдается у свиней и особенно у жвачных, или совершенно исчезает у лошадей. Лапы становятся, как принято выражаться, сухими, состоящими исключительно из костного скелета, связок и сухожилий, одетых кожным покровом с роговым башмаком на конце; при этом некоторые мускулы превратились в крепкие связки (mm. interossei), механически удерживающие суставы лапы, не позволяя им прогибаться в определённом направлении. Узкая механизация конечностей в целом завершилась тем, что у животных, у которых остался в каждой лапе только один действующий луч, т. е. редукция лучей

выражена максимально и механизация проявлена особенно высоко, наблюдается полная возможность отдыхать стоя (лошади). Эти однокопытные ложатся и встают с некоторым трудом.

Кости запястья

Запястье—carpus (рис. 109)—представляет собой основание лапы. У млекопитающих оно имеет в проксимальном ряду, как правило, три короткого типа кости: запястную лучевую—os carpi radiale (а), запястную промежуточную—os carpi intermedium (b) и запястную локтевую—os carpi ulnare (с). К этим трём опорным косточкам присоединяется с латеральной стороны ещё

Рис. 109. Правая кисть со спинковой стороны: А—приматов, Б—собаки, В—свиньи, Г—рогатого скота, Д—лошади.

rа—лучевая кость; ul—локтевая кость; а—запястная лучевая кость; b—запястная промежуточная кость; с—запястная локтевая кость; d—добавочная кость; е—запястная 1-я; f—запястная 2-я; g—запястная 3-я; h—запястная 4+5-я кость; 1—5—пястные кости 1, 2, 3, 4 и 5-я.

одна добавочная—os carpi accessorium (d)—в качестве маленького выступающего назад рычага для закрепления мускулатуры, сгибающей сустав.

Среди домашних животных лишь у собак запястная лучевая и промежуточная кости слились в одну (Б, а + В).

В центральном ряду косточки исчезли, или, точнее, слились: одна—с запястной лучевой, другая—с запястной промежуточной.

В полно выраженном дистальном ряду должно быть пять костей, по количеству лучей в метаподии. Элементы этого ряда получают свои названия в счётном порядке, начиная с медиального края: 1-я запястная —os carpi primum, 2-я запястная—os carpi secundum, 3-я запястная—os carpi tertium, 4-я запястная —os carpi quartum и 5-я запястная —os carpi quintum.

У домашних животных 4 и 5-я запястные кости обычно сливаются в одну—os carpi quartum et quintum (4+5). Кроме того, у жвачных 1-я запястная отсутствует, а 2-я и 3-я также сливаются в одну кость (2+ 3); у лошадей 1-я запястная встречается не часто.

Таким образом, получается три этажа суставов. Первый этаж—между предплечьем и запястьем, где имеется самый большой размах движения. Второй этаж—между рядами (проксимальным и дистальным) запястья, где суставные поверхности ограничивают движение у всех домашних животных

до сравнительно небольшой амплитуды, причём у копытных оно происходит исключительно в сагиттальной плоскости (лишь сгибание и разгибание сустава). Третий этаж—между запястьем и пястными костями, в котором у копытных из-за плоских суставных поверхностей и туго натянутых связок движения, влияющего на подвижность кисти, нет, а наблюдается только самое минимальное скольжение костей друг по другу, как и между костями в рядах; у хищных некоторая степень подвижности имеется и здесь; то жо самое, разумеется, относится и к стопоходящим.

Значение вправленной в конечность серии коротких костей запястья огромно. Во-первых, сложность запястного сустава, за которым следуют лучи лапы, позволяет совокупности последних совершать многообразные повороты в ту или другую сторону при сохранении прочности соединений между компонентами самих лучей, способных двигаться лишь маятникообразно. Это особенно важно для стопоходящих с хорошо развитой способностью к хватанию. Во-вторых, при ударах конечностей о землю сотрясение рассеивается в связях коротких костей, а давление тяжести тела разлагается в обширной сумме наклонных суставных плоскостей коротких костей. Последнее, конечно, важно для пальце- и особенно копытоходящих, уже не нуждающихся в многообразии движений лучей своей лапы.

Кости пясти

Кости пясти—metacarpus—представляют средний, наиболее длинный участок лапы и начало её лучей; в типичном виде она имеет пять костей, счёт которым ведётся, как и в дистальном ряде запястья, с медиальной стороны (рис. 109): 1-я пястная (2), 2-я пястная (2), 3-я пястная (3), 4-я пястная (4) и 5-я пястная (5)—osmetacarpi primum, os metacarpi sccundum, os metacarpi tertium, os metacarpi quartum, os metacarpi quintum.

Для пясти характерно, что лежащие рядом члены участка соединены друг с другом суставными площадками лишь на проксимальных концах. Дистальные (пальцевые) концы уже свободны от таких сочленений; только при явлениях редукции налицо частичные срастания (у лошадей) и даже полные слияния соседних костей между собой (жвачные).

Дистальный конец, сочленяющийся с соответствующим пальцем и сезамовидными костями, снабжён суставным валиком, разделённым сагиттальным гребнем на две площадки. Гребень простирается или по всему суставному валику на его середине (у свиней, жвачных и лошадей), или развит только в его задней части, передняя же часть свободна от него и в разогнутом состоянии пальца не препятствует движению в латеральную и медиальную стороны (отведение и приведение), как это наблюдается у стопо- и пальцеходящих (обезьяна, хищные).

Областью пясти ни одно из домашних животных не касается почвы: при стоянии и движениях пясть приподнята и входит, таким образом, в качестве дополнения в состав подпирающего тело столба, удлиняя конечность.

Явления редукции лучей пясти обнаруживаются как у пальцоходящих, так и, особенно, у копытоходящих домашних животных.

У собак на кисти существуют все пять пястных костей (рис. 109—Б, 1—5), из которых 3 и 4-я длиннее краевых; 1-я пястная кость очень короткая и, повидимому, сращена в одно целое с 1-й фалангой пальца.

У свиней развиты четыре пястные кости, причём 3 и 4-я утолщены и длинны, 2 и 5-я сильно укорочены и тоньше средних (В).

У жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы) сильно развиты и слились в одну сплошную кость 3 и 4-я пястные кости, вследствие чего этот своеобразный массивный луч называют костью бегунов. Она лишь на дистальном конце имеет два самостоятельных эпифиза 3 и 4-й костей (Г);

1 и 2-я пястные кости исчезли; 5-я пястная кость представляет очень короткий рудимент, сочленённый с проксимальным концом 4-й кости (у коз отсутствует).

У лошадей сильно развита лишь 3-я пястная кость—кость бегунов (Д); 1 и 5-я кости отсутствуют, 2 и 4-я рудиментарны и прилежат, а с возрастом срастаются с 3-й; они опускаются от проксимального конца 3-й кости вниз, постепенно утончаются и противоположного конца её никогда не достигают (подробности редукции см. в отделе о пальцах).

Кости пальцев

У типично построенной конечности в этом участке бывает пять пальцев, являющихся продолжением лучей пясти, и счёт им ведётся также с медиального края к латеральному: 1-й палец—digitus primus (у приматов pollex), 2-й палец—digitus secundus (index—указательный), 3-й палец—digitus tertius (medius—средний), 4-й палец—digitus quartus (irmominatus—безымянный), и 5-й палец—digitus quintus (minimus—-мизинец) (рис. 109).

У млекопитающих каждый палец, за исключением первого, состоит из трёх члеников, называемых фалангами: 1-я фаланга—phalanx prima, 2-я фаланга—phalanx secunda—и 3-я фаланга—phalanx tertia¹.

Далеко не все млекопитающие опираются целиком всеми пальцами лапы. При явлениях редукции полно развитые и функционирующие при опоре пальцы, а следовательно, и их отдельные фаланги именуют основными, или опирающимися. Они более массивны и длинны (В, Г, 3, 4), остальныезначительно короче, тоньше основных и земли уже но достигают; их можно назвать редуцированными, или висячими, пальцами (В, Г, 2, 5).

Одноимённые фаланги всех пальцев по строению более или менее гомономны друг другу, так что для общей характеристики достаточно обрисовать фаланги лишь одного из пальцев.

У многопалых, т. е. стопоходящих, и именно у тех, которые обладают твёрдым кожным наконечником пальца в виде когтя (а не ногтя), а также у пальцеходящих (с когтями) 1 и 2-я фаланги представляют небольшие столбики, утолщённые по концам, причём 1-я фаланга длиннее 2-й. Проксимальные концы их несут вогнутую суставную поверхность, соответствующую валику дистальных концов вышележащих членов пястных костей для 1-й фаланги и этой последней для 2-й фаланги; по бокам и несколько кзади выступают связочные бугры.

Дистальные концы имеют валикообразпые суставные поверхности, углублённые жолобом к середине.

Таким образом, все суставы фаланг построены по типу одноосных суставов, позволяющих движения только в виде сгибания и разгибания их.

Третья фаланга на своём свободном конце имеет форму когтя, т. е. форму изогнутого приострённого крючка, а проксимальный конец сильно утолщён полукольцевым валиком с глубокой бороздкой, отграничивающей его от крючка, и снабжён суставной поверхностью для сочленения со 2-й фалангой. С волярной стороны валик вытянут назад в виде отростка для прикрепления глубокого сгибателя пальца.

У стопоходящих все пальцы при наступапии касаются земли, причём 3-я фаланга не имеет формы изогнутого крючка лишь у тех из них, которые обладают на конце пальца не когтем, а ногтем; у стопоходящих с сильно развитой хватательной способностью 1-й палец несколько отстоит от остальных и может им противопоставляться при работе (рис. 109—А, 1).

¹ Phalanx—ряд, строй; одноимённые фаланги пальцев действительно располагаются стройными рядами один подле другого.

У собак (рис. 109—Б) как животных пальцеходящих на грудной конечности развито обычно пять пальцев, причём 1-й (медиальный) палец самый короткий, висячий, так как не достигает почвы при наступании, и должен быть отнесён к редуцирующимся образованиям. Он у млекопитающих вообще имеет лишь две фаланги (2 и 3-ю), так как 1-я фаланга, видимо, безраздельно слита с 1-й пястной костью.

Копытные животные. У свиней (В) имеется по четыре пальца на каждой ноге, причём 1-й палец исчез (в вариациях встречается), 2 и 5-й пальцы висячие, так как редуцируются и не достигают почвы, и лишь 3 и 4-ii сильно развиты, последними фалангами опираются о почву и являются, следовательно, основными пальцами этих животных. Сустав 1-й фаланги образует тупой угол, направленный вершиной назад.

Свиньи, опирающиеся на чётное число одинаково (симметрично) развитых (двух средних) пальцев, принадлежат к парнопалым животным—artiodactyla.

У крупного рогатого скота (Г) развиты в качестве основных также два пальца—3 и 4-й, а 2 и 5-й редуцированы до маленьких висячих остатков. Оба основных пальца образуют в путовом суставе с пястью тупой угол, направленный вершиной назад.

Первую фалангу основных пальцев этих животных называют, как у лошадей, путовой костью. Она напоминает строение таковой у свиней.

Вторая фаланга, или венечная кость, представляет столбик, почти вдвое более короткий, чем 1-я фаланга. Проксимальный конец несёт суставную поверхность как отпечаток суставного валика 1-й фаланги; в остальном 2-я фаланга схожа с 1-й.

Третья фаланга по внешнему очертанию напоминает форму рогового башмака копытца, отсюда и называется копытцевидной костью. Палец по отношению к пясти лежит под тупым углом с направленной назад вершиной.

Таким образом, жвачные, опирающиеся на два средних симметричных пальца, принадлежат, как и свиньи, к парнопалым животным.

У лошадей (рис. 109—Д) остался из пяти лишь 3-й палец. Его фаланги сравнительно очень массивны.

Первая фаланга, или путовая кость, имеет вид сплюснутого, утолщённого по концам столбика. Проксимальный конец обладает вогнутой суставной поверхностью—отпечаток валика пястной кости, а с боков его назад отходят связочные бугры. Дистальный конец несёт на себе суставной валик, жолобообразно углубляющийся к середине; по бокам конца—связочные ямки.

Вторая фаланга, или венечная кость, является почти копией первой, но значительно короче, с несколько изменённой суставной поверхностью проксимального конца.

Третья фаланга имеет форму копыта, т. е. довольно широкую подошвенную поверхность и наружную коническую стенную; она называется копытовидной костью. Последняя сзади переходит в резко выступающие ветви, или углы. Проксимальный конец несёт суставную поверхность в виде отпечатка валика 2-й фаланги. Палец в целом составляет с пястной костью тупой угол, направленный вершиной назад.

⇐ Предыдущая 16 17 18 19 202122 23 24 25 Следующая ⇒