СТРОЕНИЕ НОГООБРАЗНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ В ПРИМИТИВНОМ ВИДЕ И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

⇐ ПредыдущаяСтр 19 из 79Следующая ⇒

Скелет ногообразных конечностей, как и плавникообразных, подразделяется на: 1) скелет поясов и 2) скелет свободных конечностей.

Скелет поясов служит костной связью между туловищем и первым звеном свободных конечностей, создавая последним опору на туловище. Соответственно двум парам конечностей на туловище имеются два пояса—п л е-ч е в о й (или грудной) и тазовый (или брюшной)¹.

Примитивный скелет того и другого пояса в полно выраженном виде

Рис. 98. Грудной плавник девонской кистепёрой рыбы (sauripterus).

1—плечевой пояс; элементы гомологичные: 2 — плечевой кости, 3—лучевой и 4—локтевой кости.

Рис. 99. Схема строения скелета пятипалой конечности:

1—stylopodium (humerus, femur); 2—zeugopodium (a—radius, b—ulna s. tibia—fibula); 3—basipodium (carpus, tarsus); 4—metapodium (metacarpus, metatarsus); 5—acropodium (phalanges). Digiti: I, II, 111, IV, V; Pp—praepollex; Pm— postminimus; r (f)—radiale (tibiale); i—intermedium; u (f) — ulnare (fibulare); pis—accessorium; с—centralia proximalia; m — centralia distalia; 1—5 carpalia (tarsalia).

¹ Плечевой пояс получил своё наименование от первого звена свободной передней конечности, называемого плечом; тазовый пояс называется так потому, что у человека этот пояс вместе с крестцовой костью действительно имеет форму таза.

представляет сложную (частью хрящевую, частью костную) пластинку, охватывающую туловище дугой с вентральной и боковых сторон (рис. 101). И плечевая, и тазовая дуги пояса являются прежде всего парным образованием, причём каждая (правая и левая) его симметричная половина в свою очередь состоит из двух сочленяющихся друг с другом звеньев — дорзального (1) и вентрального (2, 3).

В связи с усилением работы конечностей пояса на туловище приобрели большую устойчивость. Упрочение плечевого пояса выразилось вначале простым расширением вентрального звена и соединением его на брюшной (вентральной) стороне с соимённым участком другой половины. С развитием грудной кости, придавшей устойчивость грудной коробке, вентральное звено пояса стало опираться на эту кость, и широкая пластинчатая форма его вновь уменьшилась.

На тазовой конечности упрочение пояса происходило не только в вентральном, но и в дорзальном звене благодаря связи последнего через рёбра с позвоночным столбом. Кроме того, у животных, переселившихся на сушу, становилась более подвижной голова благодаря развитию плечевого пояса вместе с конечностью на значительном расстоянии от головы и появлению нового подвижного отдела туловища—шеи. Таким образом голова и приобрела свободу поворотов в любую сторону.

Дорзальное (верхнее) звено имеет на правой и левой половине, как правило, по одной кости (1) у обоих поясов, а вентральное звено—по две (или три) кости (2, 3).

На границе соединения дорзального звена с вентральным располагается суставная ямка (впадина) для сочленения пояса с первым звеном свободной конечности.

ПЛЕЧЕВОЙ ПОЯС

В примитивном плечевом поясе дорзальное звено построено из плоской кости, которая развивается из предшествующей хрящевой стадии и называется лопаткой (рис. 101—1). Она расширена в сторону позвоночника и сужена к суставной ямке. Пластинчатая форма даёт возможность располагаться на лопатке объёмистым мускулам, направляющимся как к туловищу, так и к звеньям свободной конечности.

Рис. 100. Животное с примитивным сочетанием звеньев конечностей.

а—плечо; b—предплечье; с—передняя лапа; d—бедро; е—голень; f—задняя лапа; m—локтевой сустав; п—коленный сустав.

В составе более сложного вентрального звена пояса одна из костей, называемая коракоидом (3), развивается также из хрящевого предшественника и может быть двойной (про- и мета коракоид). Другая кость, под названием ключицы (2), возникает на почве соединительной ткани покрова, т. е. без

предшествующей.хрящевой стадии, и относится, следовательно, к группе покровных, или накладных, костей, наподобие покровных костей черепа.

В классе млекопитающих древнее трёхчленное построение плечевого пояса, в виде лопатки, ключицы и коракоида, сохранилось лишь у низко стоящих на зоологической лестнице животных—однопроходных, которые в вентральном участке имеют даже двойной коракоид (про- и метакоракоид), достигающий грудины. У сумчатых коракоидная кость только в эмбриональной жизни доходит до грудины, а затем отстаёт в росте. У остальных млекопитающих эта кость, как правило, редуцируется и сохраняется в качестве очень незначительного остатка, который, обладая самостоятельным очагом окостенения, образует бугор лопатки с выдающимся на нём с медиальной стороны коракоидным отростком. Последний оказывается в различной степени развитым у различных млекопитающих: у обезьян он значительно выражен, у домашних животных—сравнительно слабо. Он варьирует в величине даже у одного и того же вида, например, у лошадей.

Другая кость вентрального участка пояса — ключица —сохраняется лишь у тех млекопитающих, грудная конечность которых приспособлена к разнохарактерным (главным образом хватательным) движениям, позволяющим более или менее легко отводить конечность в сторону и вращать её вокруг продольной оси. Примером их могут служить обезьяны, ключица которых имеет форму слегка S-образно изогнутой пластинки, сочленяющейся одним концом с грудной костью, а другим—с акромиальным отростком лопатки.

Среди домащних животных собаки, а особенно кошки, имеют недоразвитые, очень маленькие ключицы, заложенные в мускулатуре (в плече-головном мускуле—m. brachiocephalicus). Кроме того, у собак в области ключицы остаётся слабый след её в виде соединительнотканной прослойки в мускулатуре. У копытных ключица совсем не встречается.

Таким образом, у млекопитающих, которые используют грудные конечности главным образом как орудие передвижения, ключица подвергается частичной или полной атрофии, и во всём плечевом поясе хорошо развитым остаётся лишь один дорзальный участок—лопатка.

Рис. 101. Схема устройства конечностей у примитивных четвероногих. А—грудные конечности: 1—лопатка; 2—ключица; 3—коракоид; 4—плечевая кость; 5—локтевая и лучевая кости; 6—скелет лапы. В—тазовые конечности: 1—подвздошная кость; 2—лонная кость; 3—седалищная кость; 4—бедренная кость; 5—мало- и большеберцовые кости; 6—скелет лапы; 7—крестцовый позвонок.

Редукция вентрального звена зачастую совершается параллельно с изменением формы поперечного сечения прилежащих к поясу сегментов грудной коробки, причём форма лопатки и направление её длинной оси также изменяются. Здесь небезынтересновыделить два следующих резко разнящихся типа таких взаимоотношений:

Прилежащие к поясу первые сегменты грудной коробки образуют кольца округлой или поперечноовалыюй формы, т. е. с короткой высотой и длинным поперечным диаметром, причём высотой принято считать расстояние от тела позвонка вниз до грудной
кости; в таких случаях дорзальное и вентральное звенья пояса смыкаются друг с другом под ясно выраженным углом (рис. 101—1, 2) и первое звено свободной конечности отходит от туловища у самого своего начала (плечевого сустава). Это более примитивное сочетание позволяет четвероногим животным легко управлять разнообразными движениями грудных конечностей; оно наблюдается у тех млекопитающих, грудная конечность которых близко напоминает руку человека (четырёх- и двуруких), но уже с утратой коракоида как самостоятельной кости.

1. Прилежащие к поясу сегменты грудной коробки образуют овал (или треугольник) с высотой, более длинной, чем поперечник. В таких случаях лопатка сильно удлинена и направляется в сегментальной плоскости более отвестно (рис. 104—d); не только

коракоид, но и ключица как самостоятельная кость исчезает. Длинная лопатка хотя и прочно связывается мускулами с грудной клеткой, но качание её вперёд и назад облегчается. Первое звено конечности (плечо) в таких случаях почти всецело прилежит к области грудной коробки (рис. 103—Б, а). Такая конечность окончательно теряет функцию хватания, редуцируясь в количестве пальцевых лучей; она остаётся приспособленной лишь для передвижения животного на земле и обладает преимуществом быстроты бега, как это имеет место у копытных. Конечно, от обрисованной общей схемы взаимоотношений существуют и отклонения, занимающие промежуточные места между указанными типами.

Лопатка—scapula—представляет приблизительно треугольную вытянутую пластинку, которая лежит сбоку грудной клетки, в её краниальном отделе, таким образом, что суставной вентральный угол ее, сочленяющийся с первым звеном конечности, приходится в большинстве случаев сбоку от вентрального конца 1-го ребра (у некоторых животных на половине высоты 2-го ребра). Отсюда лопатка, расширяясь, направляется дорзально к холке с отклонением в каудальную сторону (рис. 115— 1).

Туловище опирается на лопатку главным образом в участке закрепления вентрального зубчатого мускула (грудной его порции). Это место у лошадей лежит несколько кзади и выше бугра ости лопатки, как это показано на рис. 115—о, и во время поступательных движений служит также пунктом, около которого происходит маятникообразное качание лопатки копытных в боковой сагиттальной плоскости с выдвиганием вперёд и обратно её суставного (плечевого) конца.

Лопатка как звено связи конечности с туловищем испытывает давление в вертикальном и горизонтальном направлении.

Рис. 102. Скелет тазовой конечности: А—хвостатой амфибии, В—примитивного млекопитающего. 1—подвздошная кость; 2—седалищная кость; 3—бедренная кость; 4—кости голени; а—угол между подвздошной и седалищной костями.

Вертикальное давление зависит от тяжести подвешенного между лопатками туловища, причём линия отвеса тяжести (рис. 115—о—а) опускается от пункта о вниз таким образом, что рассекает пополам локтевой сустав. Горизонтальное давление обусловливается тем, что шея и голова через посредство мускулатуры тянут расширенное основание лопатки (d) вперёд приблизительно по направлению d—b. Лопатка располагается по равнодействующей

этих сил d—с или, по крайней мере, приближается к положению таковой. В направлении её длинной оси у лошадей бывают индивидуальные отклонения: или она более приближается к вертикали, т. е. в сторону линии отвеса о—а, или более отклоняется к горизонтали d—Ь, т. е. становится косее. Косо поставленная лопатка при быстрых движениях более легко воспринимает сильные толчки тазовых конечностей, но менее приспособлена давать своим суставным углом большой размах в смысле выдвигания вперёд. От длины лопатки неоспоримо зависит возможность большого размаха.

Область лопатки, покрытая мускулатурой и одетая кожей, выделяется на животном, главным образом на границе перехода в шею, жолобообразным перехватом, идущим вдоль края лопатки. Всю эту область от холки до плечевого сустава следует обозначать как область плечевого пояса, или просто плечевой пояс (а не «плечо») (см. собственно конечность—плечо).

На латеральной поверхности лопатки располагается продольно идущий гребень, называемый лопаточной остью —spina scapulae (рис. И4—а). Он разделяет поверхность на две площади: одна лежит в сторону шеи и называется предостной ямкой, а другая—лежит каудально и называется заостной ямкой. Сама лопаточная ость в сторону к суставному углу у одних млекопитающих сильно повышается и на своём конце круто обрывается, создавая выступ, называемый акромионом —acromion (рис. 114—/). Последний у некоторых животных сильно свешивается за пределы суставного угла (Е, /), а у имеющих ключицу сочленяется с одним из её концов (например у приматов); у собак он обрывается на уровне суставного угла; у жвачных он оканчивается, не достигая суставного угла, а у свиней и лошадей лопаточная ость имеет пологий спуск к суставному углу и, далеко не достигая его, сходит на нет, так что сам акромион почти не выражен, хотя и у лошадей бывают некоторые индивидуальные отклонения.

Степень его развитости у различных видов находится в прямой зависимости от большей или меньшей необходимости отведения конечности в сторону (абдукции). Чем свободнее возможность отведения, тем акромион сильнее развит, так как представляет более обширное место для закрепления акромиальной части дельтовидного мускула (отводит плечо). Это особенно выпукло выражено у животных, обладающих ключицей, которая является как бы продолжением акромиопа, где берёт своё начало ключичная часть дельтовидного мускула.

У однопроходных лопаточная ость слабо выражена, лежит у шейного края лопатки, и акромион отходит от этого края. Отсюда следует, что развитая у других млекопитающих предостная ямка, невидимому, является позднейшим приобретением.

Суставной угол характерен наличием, во-первых, суставной впадины (рис. 114—с) для сочленения с первым звеном свободной конечности, во-вторых, значительного выступа в области вершины плечевого сустава (краниально), называемого лопаточным бугром (Ь), на медиальной стороне которого выдаётся коракоидный отросток.

ТАЗОВЫЙ ПОЯС

В примитивном тазовом поясе дорзальное звено содержит плоскую подвздошную кость (рис. 101—В, 1); она расширена в сторону позвоночного столба и сужена по направлению к месту соединения с вентральным звеном, где и располагается суставная ямка для сочленения с конечностью. Вентральное звено правой и левой половин пояса имеет в своём составе лонную (2) и седалищную (3) кости, причём лонная лежит впереди седалищной. Обе кости одной стороны пояса расширяются и соединяются с соимёнными костями другой стороны на вентральной поверхности туловища по средней

сагиттальной линии. В суставной ямке они сходятся другими своими концами с подвздошной костью. У хвостатых амфибий подвздошная кость опускается от позвоночника вниз и вперёд (рис. 102—А, 1).

У млекопитающих тазовый пояс также включает три парные кости. Ни одна из них не подвергается редукции, да и вообще тазовый пояс млекопитающих всегда полно представлен и сильно развит. Он прочно соединяется своим дорзальным звеном с позвоночным столбом в месте, где несколько сросшихся сегментов образуют цельную крестцовую кость, особенно характерную для млекопитающих. Прочность этой связи в виде тугого сустава объясняется тем, что тазовые конечности являются главными двигателями тела вперёд. Кости вентрального звена одной стороны надёжно скрепляются с соимёнными костями другой стороны, так что звенья пояса, крестцовая кость и несколько первых хвостовых позвонков представляют в совокупности полное широкое кольцо, крепко спаянное в своих членах частью мощными связками, частью сращением. Всё это кольцо и получает название таза — pelvis, —который составляет стенки тазовой полости (в переносном смысле тазом стали называть лишь совокупность костей, из которых состоят звенья самого пояса).

Каждая (правая и левая) половина тазового пояса, составленная из подвздошной, лонной и седалищной костей, называется безыменной костью — os coxae. Все компоненты безыменной кости принадлежат к типу плоских костей и во время развития проходят через хрящевую стадию. Обе безыменные кости соединяются вентральными звеньями друг с другом по средней сагиттальной линии тазовым швом—в молодые годы посредством хряща, с возрастом полностью окостеневающего. Этот шов бывает сравнительно длинным, захватывая как лонные, так и седалищные кости по линии их соприкосновения. Такая наиболее древняя (палеогенная) форма связи свойственна очень многим млекопитающим: однопроходным, сумчатым, копытным, большинству хищных и пр. У других млекопитающих, как, например, у обезьян, приматов, некоторых хищных, седалищные кости то в большей, то в меньшей степени или даже совсем выключаются из шва, причём процесс этот идёт главным образом сзади наперёд.

Головка бедренной кости свободной конечности сочленяется с поясом на месте сращения дорзального звена с вентральным, где сходятся все три члена безыменной кости и образуют обращенную латерально и несколько вниз глубокую суставную впадину (рис. 137—8). Лежащая впереди в вентральном звене пояса лонная кость срастается с расположенной позади седалищной костью таким образом, что между ними остаётся большое овальное отверстие— запертое отверстие (10). Каудальный край седалищных костей имеет то более глубокую, то более пологую дугообразную вырезку—седалищную дугу, боковые концы которой у многих животных сильно утолщены н получают название седалищных бугров (12).

В тазовом поясе, как и в плечевом, обращает на себя внимание главным образом дорзальное звено, т. е. подвздошная кость —os ilii (7). Она лежит в поясе кранио-дорзально. На эволюционном пути преобразований от амфибий она проделала значительный поворот от положения сверху вниз и вперёд (рис. 102—А, 1) на положение сверху вниз и назад (В, 1). Этот поворот поставил подвздошную кость в более благоприятные условия для передачи толчка туловищу от тазовых конечностей.

Часть подвздошной кости, соединяющаяся с позвоночным столбом, представляет широкую пластинку, называемую крылом подвздошной кости (рис. 137—1); остальной участок имеет вид столбика, направленного в сторону суставной впадины, и называется телом подвздошной кости (7).

Форма крыла, а равным образом и способ его пристановки ккрестцовой кости у млекопитающих довольно значительно разнятся. У собак правое

и левое крылья подвздошных костей присоединяются к крестцу с боковых сторон, так что пластинка каждого крыла лежит почти в сагиттальной плоскости; её поясничный край, называемый подвздошным гребнем, выпукл; в дорзальный и вентральный края гребень переходит слабо выраженными углами. Крестцовая кость прочно вклинивается между крыльями и удерживается ими. У свиней пристановка крыльев напоминает таковую собак.

У жвачных крылья подвздошной кости налегают на крылья крестцовой не столько латерально, сколько сзади и даже немного сверху. Гребень подвздошной кости вогнут и при переходе в соседние края образует резко выступающие утлы, причём утолщённый латеральный угол называется латеральным бугром (б); он служит основой моклока. Угол в сторону остистых отростков крестцовой кости называется крестцовым (или медиальным) бугром (2).

Ещё более резко меняются взаимоотношения этих костей у лошадей, у которых крылья подвздошной кости налегают на крылья крестцовой кости главным образом сверху и несколько сзади, так что пластинка крыла перемещается почти во фронтальную плоскость. Крестцовая кость как отдел позвоночного столба оказывается подвешенной к крыльям снизу. Такое взаимное расположение позвоночного столба и таза уже нуждается в дополнительных связках для упрочения сочленения, но в смысле толкания тазовыми конечностями туловища вперёд во время поступательного движения эта структура создаёт чрезвычайно выгодное положение мускулам, направляющимся от крыла в сторону поясницы и бедренной кости. Крыло становится широким, трёхгранным, с резко выступающими основой моклока и крестцовым бугром; такая пластинка крыла создаёт обширную площадь для могучей мускулатуры.

Тело подвздошной кости своим концом участвует в образовании суставной впадины, вследствие чего эта кость в целом служит вставкой между свободной конечностью и позвоночным столбом, а лонная и седалищная кости — вставкой между той же конечностью и вентральной стенкой туловища. Суставная впадина, следовательно, служит тем центром, от которого толчки свободной конечности передаются туловищу и около которого сама свободная конечность в период висения в воздухе при движениях делает размахи по отношению к тазовому поясу. Через посредство скелета таза задняя часть туловища опирается на конечности, причём главную роль при этом играет, конечно, подвздошная кость, гомодинамная лопатке плечевого пояса, к которой подвешена передняя часть туловища.

Длинная ось подвздошной кости располагается косо от крыльев крестцовой кости вниз и назад. Наклон её у различных животных не одинаков. Как звено связи конечностей с позвоночным столбом подвздошная кость испытывает давление в двух направлениях: одно из них вертикальное (рис. 132—о—а) и зависит от тяжести тела, причём отвес тяжести опускается от мест связи крыла подвздошной кости с крылом крестца; другое—горизонтальное, проходит от оси поясницы (тела позвонков) назад (о—Ь). Подвздошная кость заключена внутри угла, образованного направлением этих сил, и длинная ось её в своём положении приближается к равнодействующей указанных сил (о—с). Наклон её не одинаков даже у одного и того же вида животных, как, например, у лошадей. Чем ближе к вертикали поставлена подвздошная кость, тем легче удерживается тяжесть туловища, но вместе с тем оказывается меньшей амплитуда размаха бедренной кости назад при движениях. Следовательно, и условия толкания туловища вперёд при таком взаимоотношении менее выгодны. Это направление свойственно лошадям с тяжёлым туловищем. Наоборот, чем горизонтальнее поставлена подвздошная кость, тем более эффективен процесс толкания тела вперёд и значительнее размах бедра назад, но в смысле облегчения поддержки туловища такой уклон проигрывает.

Длинную и косо поставленную подвздошную кость с крепкими связками между крыльями и крестцовой костью следует признать ценной для работы у всякого сорта лошадей, особенно беговых.

⇐ Предыдущая 14 15 16 17 181920 21 22 23 Следующая ⇒