Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Экспериментальные данные, полученные в результате проведенных исследований, были обработаны методом однофакторного дисперсионного анализа. Для этого использовалась программа «STATISTICA 6.0». ⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 5
III. РЕЗУЛЬТАТЫ [А7] И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Морфофизиологические показатели сосны обыкновенной в различных районах исследования
Морфологический анализ используется рядом авторов в исследовании жизненного состояния древостоев. При воздействии неблагоприятных факторов у деревьев уменьшаются размеры различных органов (хвои, шишек, побегов) (Бобкова, 1987). Установлено, что морфофизиологические показатели деревьев сосны разного жизненного состояния не зависят от вида лесохозяйственных мероприятий. В выделенных контрольном и опытных кластерах элементный состав органов сосны не связан с жизненностью дерева (Придача, Сазонова, 2010). Древесные растения северных бореальных лесов переносят сильное воздействие низкотемпературного стресса, связанного с наступлением суровой зимы и переходом в состояние покоя (Смит, 1985). Они часто подвергаются действию низких температур и в период вегетации (Молчанов, 1961; Козубов, 1974; Протопопов, 1975; Галенко, 1983; Поздняков, 1986). Кроме природных процессов, в последние десятилетия все более значимым становится отрицательное воздействие на рост и развитие древесных растений и лесных фитоценозов антропогенных факторов (проведение сплошных рубок и атмосферное загрязнение). Как природные, так и техногенные стрессы вызывают у растений схожие изменения: уменьшение фотосинтезирующей поверхности и, как следствие, снижение прироста по высоте и диаметру (Гетко, 1989). В процессе адаптации высших растений к промышленному загрязнению формируются определенные защитные реакции на биохимическом, физиологическом и морфологическим уровнях, позволяющие сохранить относительное равновесие в их росте и развитии (Судачкова, 1998; Гирс, 1989). Визуально наблюдаемые признаки повреждения побегов, хлорозов и некрозов хвои, снижение их линейных параметров, веса и изреживание крон древостоев можно использовать в качестве критериев при оценке степени воздействия аэротехногенного загрязнения (Цветков, 1991; Ярмишко, 1990, 1997; Бобкова и др., 1997). По сравнению с покрытосеменными растениями хвойные имеют существенные различия в скорости и направлении обменных процессов в связи с особенностями структуры, вегетации и многолетним характером развития. Они способны сохранять ассимиляционный аппарат в течение многих лет и функционировать в экстремальных условиях благодаря глубокой перестройке ферментативных систем и выработке биохимических защитных приспособлений, выражающихся в накоплении липидов, смол, углеводов (Судачкова, 1977, 1998; Козина, 1995). Ряд исследователей (Судачкова, 1977; Mejnartowicz, 1985; Илькун, 1978; Негруцкая и др., 1981; Рожков, Михайлова, 1989) связывают с содержанием в хвое углеводов устойчивость деревьев к загрязнению и отмечают, что наибольшая устойчивость к воздействию токсикантов характерна для растений с более низким содержанием гексоз в хвое вследствие быстрого превращения моносахаридов в полимерные соединения (крахмал), накопление которого вызывает закрытие устьиц. В результате воздействия аэротехногенного загрязнения повреждаются ассимилирующие органы растений, изменяется структура и снижается продуктивность лесных биогеоценозов (Торлопова, Робакидзе, 2003). Согласно Е.А. Ваганову и И.А. Терскову (1977), величина текущего прироста по диаметру суммирует воздействие эдафических, экологических и ценотических факторов на данное дерево. В наших исследованиях проводились измерения ежегодного прироста побегов сосны обыкновенной в разных условиях произрастания (Рис. 4). Было установлено, что побеги 2012, 2013 и 2014 годов характеризовались следующими показателями: в контрольной точке исследования прирост не был максимальным по сравнению с другими точками и составлял в 2012 году 17, 7 см; 2013 – 21, 6 см; 2014– 20, 7 см. На улице Красноармейская ежегодный прирост был сравнительно больше, чем в контрольной точке и составил в 2012 году 25, 6 см; 2013 – 26, 4; 2014 – 25, 7 см. Улица К. Либкнехта характеризовалась средним приростом по сравнению с предыдущими точками, и показатели составили в 2012 году – 18, 6; 2013 – 16, 7; 2014 –13, 9 см. В парке «Сосновая роща» был отмечен максимальный прирост по сравнению с остальными точками в 2012 году и он составил 29, 1 см; 2013 год – 24, 1 и 2014 год – 12, 3 см. Статистическая обработка данных показала, что различия между полученными результатами в разных районах исследования были статистически значимы (р=0, 000161), (Приложение, таб.) Самый максимальный результат ежегодного прироста наблюдается в парке «Сосновая роща», т.к. этот район исследования, возможно, можно отнести к зоне с незначительным загрязнением атмосферного воздуха. Рисунок 4 – Изменения ежегодного прироста побегов сосны обыкновенной в разных условиях произрастания Исследования ученых показывают, что длина хвои сосны наследуется, хотя и находится под сильным влиянием экологических факторов. В пределах ареала длина хвои имеет широкую амплитуду изменчивости. На это влияют многие факторы: тип побега и его размещение в кроне, возраст и условия обитания дерева, типа леса. Обобщая материал по изменчивости хвои, Л.Ф. Правдин, отмечал, что длина хвои является существенным показателем при характеристике географической изменчивости и сохраняется при выращивании сосны в других физико-географических районах (Правдин, 1964). В докладе на V Всемирном Лесном конгрессе (Москва, 1960 г.) Правдин В.Ф. отметил, что длина хвои у сосны увеличивается от 35-45 мм на севере, до 65-70 мм на юге области произрастания. А в пристепных борах достигает нередко 90-100 мм и более. В ходе работы проводились измерения длины хвои сосны обыкновенной в экологически контрастных районах исследования (Рис. 5). В результате проведенных исследований было установлено, что в изучаемой точке на ул. К. Либкнехта наблюдалась максимальная длина хвои, и она составляла 5, 5 см. В контрольной точке исследования длина была 5, 44 см. На ул. Красноармейская этот показатель составил 5, 41 см. Минимальная длина хвои оказалась в парке «Сосновая роща» – 5, 2 см. Статистическая обработка данных показала, что различия между полученными результатами в различных районах исследования были статистически значимы (р=0, 000002), (Приложение, таб.).
Рисунок 5 – Длина хвои сосны обыкновенной в разных по экологическим особенностям районах исследования При исследовании числа мутовок на 10 см побега сосны обыкновенной было установлено, что максимальное снижение расстояния между хвоинками отмечается у растений на ул. К. Либкнехта на побегах старого года (2013), (до 40, 3 шт. на 10 см). На побегах нового года (2014) снижение сближенности наблюдается у растений на ул. К. Либкнехта (до 60, 1 шт. на 10 см) и в парке «Сосновая роща» (до 60 шт. на 10 см), (Рис. 6). Статистическая обработка данных показала, что различия между полученными результатами в различных районах исследования были статистически значимы (р=0, 035284), (Приложение, таб. ). Рисунок 6 – Число хвоинок на 10 см побега P.sylvestris L. в качестве показателя сближенности хвои под влиянием условий произрастания растений
3.2. Оценка жизненного состояния сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) В последнее время при мониторинге лесов используют классификацию деревьев по жизненному состоянию (В.А. Алексеев)(1990), Т.А. Хоружая (1998), С.М. Бебия (2000), А.А. Рожков (2003), М.А. Сафронов (2004) и т.д.). Групповое различие в классификациях объединяет стремление сравнить деревья по ростовым показателям и состоянию. Главным разделяющим фактором должно являться описание процессов изменчивости внутри ценозов и возрастная дифференциация особей. При этом варьирование характеризует уже сложившиеся различия между деревьями, а дифференциация – образование этих различий во времени. С.М. Бебия при исследовании пихтовых лесов Кавказа использовал классификацию деревьев по их жизненному состоянию. Это оценка особей в момент наблюдения, выражаемая морфологическими признаками роста и развития, обусловленная конкуренцией и взаимодействием между деревьями в развитии сообществ и влиянием среды, мера устойчивости к неблагоприятным условиям (Вайс, 2007).
Важнейшее значение при организации и проведении мониторинга состояния лесов и индикации качества окружающей природной среды имеет распределение деревьев на изучаемой территории по классам повреждения – экологическая структура насаждения (Алексеев, 1997). Согласно А.В. Яблокову (1987), экологическая структура популяции – это расчленение древостоя на пространственно обособленные группы деревьев, находящиеся в специфических взаимосвязях с биотическими и абиотическими факторами среды. При антропогенном загрязнении биотопа популяция распадается на группировки особей, находящиеся в различном состоянии жизнеспособности (Алексеев, 1990). В.Т. Ярмишко (1997) считает, что относить деревья к категории «здоровые» по одному внешнему виду крон ошибочно, так как данные радиального прироста свидетельствуют об угнетении роста вследствие атмосферного загрязнения. Все особи исследуемых деревьев находились в виргинильном онтогенетическом состоянии. Из данной диаграммы видно, что в контрольной точке исследования по критерию жизненного состояния все 5 деревьев сосны обыкновенной по всем признакам являются здоровыми (100%) с незаметными признаками ослабления. На ул. Красноармейская отмечается наличие кроме здоровых особей (95%) также и ослабленных (5%). Морфологически деревья в разных районах не отличаются и являются по всем признакам здоровыми, но имеются некоторые повреждения вредителями. На территории ул. К. Либкнехта на исследуемых растениях имелись признаки ослабления: кроме здоровых особей (87%) еще и ослабленных (13%). В парке «Сосновая роща» все исследуемые растения были здоровыми, но также имелись некоторые внешние повреждения крон, что связано, возможно, с рекреационной деятельностью (Рис. ). По Воскресенской. Рисунок 7 – Жизненное состояние вида P. sylvestris L. В различных районах города Йошкар-Олы (если переделать в тот же вид, то меняются цветы диаграммы)
По классификации В.А. Алексеева (1990) и дополненной позже С.М. Бебия (2000) в контрольной точке исследования все деревья здоровые (100%) и не имеют внешних признаков угнетения. Крона хорошо развитая, симметричная, густая. На ул. Красноармейская кроме здоровых деревьев (95%) присутствовали и заметно угнетенные (5%). В исследуемой точке на ул. К. Либкнехта были здоровые деревья (87%) и сильно угнетенные деревья (13%). В парке «Сосновая роща» 95% – здоровые деревья с густой кроной, но имеются внешне поврежденные деревья с плохой кроной (5%), что связано, предположительно, с рекреационной деятельностью (Рис. 7). 3.3. Определение экстрактивных веществ в растительном сырье сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
В ходе исследования Бибик и Глиневой (2012) был предложен новый способ экстрагирования с применением конвекционной обработки. На основании анализа существующих способов экстрагирования растительного сырья установлено, что недостатками основных способов являются неполнота экстракции действующих веществ и большая продолжительность процесса (Лысянский, 1987). В ходе работы проводился анализ по содержанию экстрактивных веществ в хвое сосны обыкновенной (Рис. 8). Наиболее максимальное количество содержания экстрактивных веществ отмечается на ул. Красноармейская (26, 5%). Улица К. Либкнехта характеризуется меньшим показателем содержания веществ (22%). Одинаковое содержание экстрактивных веществ наблюдается в контрольной точке исследования (20%) и в парке «Сосновая роща» (20%). Статистическая обработка данных показала, что различия между полученными результатами в различных районах исследования были статистически не значимы (р=1, 000000), (Приложение, таб. ).
Рисунок 8 – Содержание экстрактивных веществ в хвое сосны обыкновенной в разных по экологическим особенностям районах исследования 3.4. Определение фенольных веществ в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Французские ученые Gouyon P.H., Vernet Ph., Guillerm J.L., Valdeyron G. установили, что растения, произрастающие в жестких условиях обитания, перестают синтезировать более энергоемкие терпены фенольного типа, создавая популяции " нефенольных хемотипов", хотя гены, детерминирующие синтез терпенов фенольного типа в этих популяциях присутствуют и в благоприятной обстановке проявляются синтезом полного набора терпеновых компонентов. Авторы считают, что в природных популяциях тот или иной набор синтезируемых вторичных компонентов обеспечивает популяции определенное селективное преимущество (Gouyon, 1986). По исследованиям С.А. Шавнина преобладающей реакцией на заметный окислительный стресс у сосны обыкновенной в условиях значительного техногенного загрязнения было заметное повышение активности синтеза фенольных соединений. Это галловая кислота, гидрохинон, рутин, а также аскорбиновая кислота. Выявленное в зоне интенсивного техногенного загрязнения, преимущественно, возрастание активности синтеза фенольных соединений, свидетельствует о том, что интенсивность их синтеза у сосны обыкновенной сохраняется даже при достаточно высоком уровне техногенного загрязнения воздушной среды вблизи городских автомагистралей. Многие фенольные соединения обладают антиоксидантной активностью. Поэтому мы исходим из предположения о том, что изменение активности синтеза этих фенольных соединений в условиях интенсивного техногенного воздействия непосредственно связано с антиоксидантной активностью. Следовательно, дифференциация их по типу реакции может быть обусловлена тем, что фенольные соединения, активность которых ингибируется в условиях интенсивного техногенного загрязнения среды, неэффективно функционируют в этих условиях, тогда как у группы фенольных соединений, активность которых возрастает, она сохраняется и в этих условиях. Можно предполагать, что их антиоксидантная активность наиболее высока из всей группы изученных нами фенольных соединений. (Шавнин, 2015). В наших исследованиях проводилось измерение количества содержания фенольных веществ в хвое сосны обыкновенной. Максимальное содержание наблюдается в контрольной точке исследования (18, 16 мг/кг). Практически одинаковое количество отмечается на улицах Красноармейская (16, 08 мг/кг) и К. Либкнехта (16, 22 мг/кг). На территории ООПТ «Сосновая роща» видно, что содержание биологических веществ ниже всех исследуемых точек и составляет 11, 64 мг/кг (Рис. 9). Статистическая обработка данных показала, что различия между полученными результатами в различных районах исследования были статистически значимы (р=0, 018396), (Приложение, таб.). Возможно, деревья территории ООПТ «Сосновая роща» менее испытывают фитоценотический стресс и содержание фенольных веществ в хвое значительно низок. Рисунок 9 – Содержание фенольных соединений в разных условиях произрастания
Формирование естественных древостоев происходит в процессе жесткой конкуренции. При фитоценотическом стрессе, возникающим вследствие загущенности насаждений, деревья конкурируют за ресурсы, к которым относятся свет, вода и элементы минерального питания, при этом существенно меняются показатели продуктивности (Усманов, 2001). Ранее было показано (Плаксина, 2003), что в условиях усиленной конкуренции в органах и тканях сосны обыкновенной и лиственницы сибирской снижается содержание общего и белкового азота, свободных аминокислот, крахмала, жиров и водорастворимых фенольных соединений в хвое и лубе в конце вегетации, что приводит к снижению интенсивности ксилогенеза и устойчивости деревьев. Снижение растворимых фенольных соединений было также обнаружено в условиях резко выраженного дефицита влаги в листьях березы (Кавеленова, 2001). Некоторые исследователи (Фуксман, 2005; Олениченко, 2006), однако, отмечают повышение содержания фенольных соединений в тканях растений в стрессовых условиях. Известно, что фенольные соединения могут выступать в роли низкомолекулярных антиоксидантов, предотвращающих и уменьшающих последствия окислительного стресса (Rice-Evans, 1997; Blokhina, 2003). Накопление низкомолекулярных фенольных соединений в тканях хвойных является индикационным признаком низкотемпературного и водного стрессов (Судачкова, 1997). Таким образом, сведения о влиянии различных факторов на содержание фенольных соединений в тканях древесных растений достаточно противоречивы, и этот вопрос остается малоизученным.
3.5. Изменение содержания дубильных веществ в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Дубильные вещества относятся к полимерным фенольным соединениям. Роль их для растений окончательно не выяснена. Исследование данной проблемы весьма актуально, поскольку дубильные вещества, в отличие от большинства других веществ вторичного метаболизма, являются универсальными компонентами растительной клетке (Колмогорова, 2011). Проведенные исследования Е.Ю. Колмогоровой показали, что в хвое сосны обыкновенной на всех площадках наблюдения содержится больше дубильных веществ (максимум – 7, 13%), чем в побегах (максимум – 6, 0 %). В наших исследованиях проводился анализ различных дубильных веществ, содержащихся хвое сосны обыкновенной (Рис. 10). Самое большое содержание дубильных веществ отмечается на ул. К. Либкнехта (16, 62 грамм/л), примерно одинаковое количество приходится на ул. Красноармейская и парк «Сосновая роща» (15, 79 грамм/л). В контрольной точке исследования наблюдается наименьшее количество содержания дубильных веществ (12, 47 грамм/л). Возможно, в более экстремальных экологических условиях у сосны включаются защитные механизмы, способствующие выживанию и, в частности, в большей степени накапливаются дубильные вещества. Статистическая обработка данных показала, что различия между полученными результатами в различных районах исследования были статистически не значимы (р=1, 000000), (Приложение, таб.).
Рисунок 10 – Содержание дубильных веществ в хвое сосны обыкновенной в разных по экологическим особенностям районах исследования
ВЫВОДЫ На основании полученных данных были сделаны следующие выводы: 1. В городских условиях на территории ООПТ «Сосновая роща» наблюдался самый высокий показатель ежегодного прироста побегов сосны обыкновенной по сравнению с остальными точками исследования и составил в 2012 году – 29, 1 см. 2. Длина хвои сосны обыкновенной в разных по экологическим условиям районах исследования варьировала; максимальная длина отмечалась на ул. К. Либкнехта (5, 5 см). Минимальная длина наблюдалась на территории ООПТ «Сосновая роща» (5, 1 см). 3. При оценке сближенности хвои сосны обыкновенной было выявлено, 4. Анализ местообитаний сосны обыкновенной показал, что в контрольной точке исследования и на территории ООПТ «Сосновая роща» у изучаемого вида выявлена одна категория жизненного состояния: здоровое дерево. В городских условиях существования выявлены две категории состояния: здоровое и угнетенное дерево. Состояние насаждений сосны обыкновенной в зависимости от условий произрастания и антропогенной нагрузки ухудшается. 5. По содержанию экстрактивных веществ в хвое сосны обыкновенной не было статистически значимых различий. Но максимальное содержание отмечалось на ул. Красноармейская (26, 5%). БЛАГОДАРНОСТИ Выражаю огромную благодарность к.б.н., доктору биологических наук, профессору Ольге Леонидовне Воскресенской и своему научному руководителю к.б.н., доценту Сарбаевой Елене Витальевне за помощь в написании работы и поддержку. Отдельно хочется поблагодарить рецензента к.б.н., доценту С.А. Мухину. Хочу искренне поблагодарить всех преподавателей ИМиЕН и особенно кафедры экологии за труд и терпение, проявленное в процессе нашего обучения.
ПРИЛОЖЕНИЕ Таблица 2 – Ежегодный прирост побегов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в 2012; 2013 и 2014 годах.
Таблица 3 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по ежегодному приросту 2012 года.
Таблица 4 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по ежегодному приросту 2013 года.
Таблица 5 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по ежегодному приросту 2014 года.
Таблица 6 – Длина хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
Таблица 7 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по длине хвои.
Таблица 8 – Сближенность хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
Таблица 9 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по сближенности старой хвои.
Таблица 10 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по сближенности новой хвои.
Таблица 11 – Экстрактивные вещества хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
Таблица 12 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по экстрактивным веществам.
Таблица 13 – Фенольные вещества хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
Таблица 14 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по фенольным веществам.
Таблица 15 – Дубильные вещества хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
Таблица 16 – Шеффе тест; переменная (Scheffe Test; Probabilities for Post Hoc Tests: Main effect: МО) при p< 0, 05 по дубильным веществам.
Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-10; Просмотров: 855; Нарушение авторского права страницы