Сосновые леса Республики Марий Эл

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 5Следующая ⇒

Сосновые леса в республике наиболее обширны и занимают 34 % всей покрытой лесом площади. Они раскинулись по левобережью Волги, через всю территорию республики, заняв все пространство от поймы р. Волги до линии Йошкар-Ола-Килемары. К северу от Йошкар-Олы сосновые боры лишь вкраплены среди елово-пихтовых лесов. Наиболее крупными массивами сосновых боров в этой части республики являются Моркинский и Сендинский.

Характер сосновых лесов на всем их протяжении далеко не одинаков. Они представлены то чистыми древостоями, то смешанными. При этом наиболее частыми компонентами сосны являются береза и ель.

Наиболее распространенными типами сосняков на обширных пространствах песчаной приволжской равнины являются сосняки лишайниковые, зеленомошниковые и сфагновые.

Древесина сосны, богатая смолами (15-28%), дает при подсочке насаждений живицу, из которой при перегонке получаются ценные продукты – скипидар, канифоль, смола, смоляные масла и др. Эти продукты применяются в лакокрасочной промышленности, медицине и ветеринарии.

Сосновая хвоя богата витаминами, при варке и обработке паром дает эфирные масла для парфюмерной промышленности и лечебных целей (Природа Марийской АССР, 1957).

1.4.3. Особенности онтогенеза Pinus sylvestris L.

Индивидуальное развитие растений (онтогенез) длится от образования зиготы до смерти растения. Период развития от зиготы до формирования зародыша (эмбриогенез) имеет большое значение для понимания путей эволюции растительного мира и родственных связей между видами и является объектом изучения эмбриологии.

Онтогенез Pinus sylvestris L.– сосны лесной или обыкновенной (рис. 1) описан О.И. Евстигнеевым (1995), значения количественных показателей приведены для деревьев, выросших в условиях свободного роста, исследованных в лесах заповедника «Брянский лес».

Рисунок 1 – Схема онтогенеза сосны обыкновенной (по Евстигнееву, 1989)

Проростки (p). В естественных условиях проростки сосны появляются в конце весны. Для них свойственны семядольные листья, которые при прорастании выносятся на поверхность. Семядоли линейные слабо трехгранные, слегка изогнутые, зеленые. Число семядолей – 4-8 (чаще 6). Их длина – 20-25 мм, ширина и толщина – 0, 5 мм. У более сильных проростков в первый год образуется надсемядольная часть высотой 40–60 мм, на котором спирально располагаются единичные линейные листья ювенильного типа.

Ювенильные особи (j) имеют одноосный неветвящийся побег. При хорошем освещении (посадки, опушки) ювенильное состояние длится не более 3 лет. Средняя высота особей составляет 12 см. На удлиненных побегах ювенильных особей второго года формируются укороченные побеги (брахиобласты). К концу второго года жизни ювенильные листья полностью сменяются взрослыми. На следующий год из них формируются удлиненные боковые побеги. Корневая система поверхностно-стержневого типа.

Имматурные особи (im). Переход в имматурное состояние диагностируется появлением удлиненных боковых побегов на главной оси и началом формирования кроны. Для сосны характерен акротонный тип побеговой системы: боковые побеги формируются из почек, сосредоточенных на верхушке материнского побега.

В имматурном состоянии корневая система сосны остается поверхностно-стержневой. Стержневой корень у нормально развитых на рыхлых песчаных почвах может углубляться до 60-80 см. На нем может быть до 20 хорошо развитых боковых корней, которые большей частью располагаются в поверхностном горизонте почвы.

На этом этапе развития выделяются две подгруппы – im1 и im2. В побеговой системе имматурных особей первой подгруппы (im1) преобладают побеги 2-го порядка ветвления. У имматурных особей второй подгруппы (im2) преобладают побеги 3-го порядка, реже – 4-го. Растения нормальной жизненности имеют хорошо выраженную лидерную ось и довольно большие ежегодные приросты по высоте (до 40 см). Нарастание побегов строго моноподиально.

У виргинильных особей (v) моноподиально нарастающая одноствольная крона широковеретеновидной формы с острой вершиной. Длительность v состояния составляет от 2 до 15 лет, четко выделяются 2 подгруппы особей. Виргинильные особи первой подгруппы (v1) нормальной жизненности имеют широко веретеновидную крону от уровня почвы. Порядок ветвления в побеговой системе 4, реже – 3. Деревца быстро растут в высоту, длина годичных приростов главной оси – 20–40 см. Средний возраст особей 8 лет, минимальный – 6, максимальный – 10. Виргинильные особи второй подгруппы (v2) полностью сформированы и готовы к плодоношению. В побеговой системе появляется 5-й порядок ветвления. В условиях свободного роста для особей нормальной жизненности характерно строгое моноподиальное нарастание побеговой системы. Величина годичного прироста по высоте больше в полтора раза по сравнению с особями первой подгруппы. Одновременно диаметр кроны увеличивается в 2, 3 раза. Сильное преобладание роста главной оси и интенсивное разрастание кроны приводят к торможению роста нижних побегов и к очищению ствола от нижних сучьев: у виргинильных особей первой подгруппы ствол от нижних ветвей практически не очищен, у особей второй подгруппы очищение ствола достигает 2 м. Средний возраст особей нормальной жизненности – 17 лет.

Генеративные растения (g). В этом возрастном периоде появляются первые микро- и мегастробилы, растение приступает к семяношению. В генеративном периоде корневая система суходольных сосен может быть поверхностно-стержнеякорной, характерно довольно четкое разграничение горизонтально-поверхностных (до 30-40 см вглубь почвы) и вертикальных корней. С увеличением возраста дерева центральный стержневой корень замедляет рост, ветвится и не углубляется дальше боковых якорных корней. Вертикальные корни проникают в почву на глубину 100-350 см в зависимости от залегания плотных слоев материнской породы и уровня грунтовых вод.

Молодые генеративные растения (g1). Семяношение в молодом генеративном состоянии необильное и нерегулярное. Формируется правильная островершинная коническая крона, от ее основания и до верхушки хорошо прослеживается главная ось. В основании ствола появляется корка. Молодое генеративное состояние отличается наиболее активными ростовыми процессами, в это время формируется типичная жизненная форма сосны – одноствольное дерево.

Средневозрастные генеративные растения (g2). Растения в этом состоянии характеризуются максимальным семяношением. Отличительная морфологическая черта особей – куполообразная крона, формирование ее определяется ослаблением интенсивности роста главной оси. В итоге главная ось на верхней части кроны теряется среди боковых ветвей. Изменение формы кроны в этот период совпадает с отмиранием более слабых и тонких ветвей в ее внутренней части. В кроне сохраняются лишь наиболее сильные сучья. Значительное ослабление роста главной оси сопровождается общим торможением ростовых процессов. Так, общая высота дерева в течение g1 состояния увеличивается в 4, 7 раза, диаметр ствола на уровне груди в 4, 2 раза, в течение g2 состояния эти показатели увеличиваются только в 1, 2 и 2, 7 раза соответственно.

Старые генеративные деревья (g3). Характерная морфологическая черта старых генеративных особей – плосковершинная крона. С одной стороны, это связано с тем, что у растений практически полностью прекращается рост в высоту, с другой стороны, у большей части особей подсыхает и отмирает верхняя часть ствола. Отмершая часть ствола иногда остается на дереве в виде шпиля. В кроне появляются отмершие крупные сучья. Длительность этого периода может быть более 100 лет.

Сенильный период не описан.

Сравнение онтогенезов сосен, живущих в разных эколого-ценотических условиях, выявило некоторые отличия:

1. В онтогенетическом развитии сосны в разных экологических условиях выделяются однотипные возрастные этапы онтогенеза, которые характеризуются морфологическим сходством. Для ювенильных особей – это одноосность побеговой системы, для имматурных особей – появление боковых ветвей 2-4-го порядка, для виргинильных особей – веретеновидная крона, для молодых генеративных – правильная островершинная коническая крона, для средневозрастных генеративных особей – куполообразная крона, для старых генеративных особей – плосковершинная крона.

2. При анализе адаптации растений к световому голоду под пологом леса и к условиям олиготрофного болота (избыточное застойное увлажнение, ограниченное содержание в почве питательных веществ и кислорода) выявлены общие приспособления, которые проявляются в уменьшении среднегодового и текущего прироста по высоте, а также в задержке развития организмов на начальных этапах онтогенеза.

Среди специфических приспособлений к олиготрофным условиям верховых болот можно отметить сокращение длины хвоинок и формирование поверхностной корневой системы, а также уменьшение общих размеров растения и сокращение длительности генеративного периода.

Среди специфических приспособлений к ограниченной освещенности под пологом леса на суходолах можно отметить увеличение порядка ветвления в кроне и отторжение части дышащих органов, что проявляется в отмирании отдельных ветвей и в частом перевершинивании побеговой системы.

Поливариантность онтогенеза P. sylvestris L. изучалась различными исследователями Свинцовой (2002), Тихоновой (2007). Для P. sylvestris характерна значительная изменчивость не только вегетативных, но и генеративных органов. Такие исследователи как Панов (2007), Шиманюк (1950), Оловянников (1962), Якушевко (1963), Рахтеенко (1967), Оськина (1975) считают, что существенно отличаются по совокупности признаков болотные формы сосны.

По исследованиям Правдина (1964) размеры и форма шишек сильно варьируют, меняясь не только в разных географических районах, но и в зависимости от погодных условий, возраста дерева, обилия урожая. Каппер (1954) и Правдин (1964) полагают, что наиболее крупные шишки располагаются несколько выше середины кроны, т.е. в оптимальных условиях освещения.

Одним из проявлений надтипа структурной поливариантности является 2 тип – анатомическая поливариантность. Качество древесины P. sylvestris, согласно исследованиям Ткаченко (1952) зависит от условий произрастания. В связи с этим издавна выделяли сосну рудовую (кондовую) и мяндовую.

3 тип 1 надтипа поливариантности – размерная поливариантность. Л.Ф. Правдин (1964), сравнивая длину хвоинок на крайних (северной и южной) точках ареала сосны, показал, что в направлении с юга на север на каждый градус широты она уменьшается в среднем на 1.4 мм. По словам Каппера (1954) толщина покровной ткани (эпидерма и гиподерма) на севере увеличивается, а степень развития проводящей системы уменьшается.

Морозов (1930) считает, что размеры особей сосны обыкновенной во всех онтогенетических состояниях, как и отдельных их органов, меняются в зависимости от их виталитета, что определяется экзогенными и эндогенными факторами.

2 тип поливариантности – динамическая поливариантность. 4 тип – временная поливариантность. Несмотря на то, что P. sylvestris – вечнозеленое растение, каждая хвоинка живет ограниченное число лет.

По исследованиям Нильсона, Мартина (1982) и Жидкова (2012) у P. sylvestris L. при отсутствии атмосферного загрязнения показатель pH коры изменяется в интервале от 3, 35 до 3, 65. Малышева (1992) установила, что в связи с относительно невысоким разнообразием ацидофильных эпифитных мхов и печеночников таежной зоны, общее число консортов из этих групп у P. sylvestris L. по сравнению с лишайниками ниже.

Особое значение в формировании топических связей с мохообразными и лишайниками имеют появление корки и дифференциация ствола и кроны дерева, которые происходят на определенных этапах онтогенеза P.sylvestris L. Корка, в отличие от перидермы, характеризуется меньшей скоростью отделения сбрасываемых элементов, их большей влагоемкостью, неоднородностью поверхности (Онтогенетический атлас растений, 2013).

1.5. Экологические аспекты произрастания сосны обыкновенной [А3]

На рубеже XX-XXI вв. в условиях убранизации территорий и усиления антропогенного прессинга на лесные экосистемы перед лесным хозяйством страны с особой остротой витают проблемы многоцелевого неистощительного лесопользования, сохранения и усиления экологических функций леса, улучшения его породного состава и качества, повышения устойчивости и продуктивности.

Одним из направлений по сохранению устойчивого биоразнообразия лесных экосистем является повышение продуктивности формирующихся фитоценозов основных лесообразующих видов в частности, сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Повышение продуктивности лесонасаждений – многосторонняя комплексная проблема. Для ее успешного решения должна быть разработана и планомерно осуществлена система мероприятий, направленная, прежде всего, на рациональное использование земель, более эффективное их продуцирование благодаря естественному почвенному плодородию (Салин, 2009).

⇐ Предыдущая 123 4 5 Следующая ⇒