Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная)

Симбиотическая гипотеза

Основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению.

Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов — аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней. Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет.

Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.

Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.

Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение. У бактерий не найдено также структур со свойственной жгутикам, ресничкам, базальным тельцам и центриолям эукариотических клеток комбинацией микротрубочек: «9 + 2» или «9 + 0».

Внутриклеточные мембраны гладкой и шероховатой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, пузырьков и вакуолей рассматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая способна образовывать впячивания.

Предполагают, что ядро также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).

Согласно инвагинационной гипотезе, предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот. Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.

Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует таковому в современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической клетки.

История показала, что эволюционные возможности клеток эукариотического типа несравнимо выше, чем прокариотического. Ведущая роль здесь принадлежит ядерному геному эукариот, который во много раз превосходит по размерам геном прокариот. Количество генов у бактерии и в клетке человека, например, соотносится как 1: (100-1000). Важные отличия заключаются в диплоидности эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов, а также в многократном повторении некоторых генов. Это расширяет масштабы мутационной изменчивости без угрозы резкого снижения жизнеспособности, эволюционно значимым следствием чего является образование резерва наследственной изменчивости.

При переходе к эукариотическому типу усложняется механизм регуляции жизнедеятельности клетки, что на уровне генетического материала проявилось в увеличении относительного количества регуляторных генов, замене кольцевых «голых» молекул ДНК прокариот хромосомами, в которых ДНК соединена с белками. В итоге стало возможным считывать биологическую информацию по частям с разных групп генов в разном их сочетании в различных типах клеток и в разное время. В бактериальной клетке, напротив, одновременно считывается до 80—100% информации генома. В клетках взрослого человека в разных его органах транскрибируется от 8—10% (печень, почка) до 44% (головной мозг) информации. Использованию биологической информации частями принадлежит исключительная роль в эволюции многоклеточных организмов, так как именно это позволяет разным группам клеток специализироваться по различным функциональным направлениям.

Большое значение при переходе к многоклеточности имело наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, что необходимо для образования устойчивых клеточных комплексов.

Среди цитофизиологических особенностей эукариот, увеличивающих их эволюционные возможности, необходимо назвать аэробное дыхание, которое также послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм. Интересно, что сами эукариотические клетки появились на Земле после того, как концентрация O₂ в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). Названная концентрация является необходимым условием аэробного дыхания.

В условиях усложнения генетического аппарата эукариот, увеличения суммарного количества ДНК и распределения ее по хромосомам трудно переоценить значение возникновения в эволюции митоза как механизма воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.

Появление вследствие эволюционных преобразований митоза такого способа деления клеток, как мейоз, дающего возможность сохранить постоянство хромосом в ряду поколений, наилучшим образом решило проблему размножения многоклеточных организмов. Связанный с мейозом переход к половому размножению усилил эволюционную роль комбинативной изменчивости, способствовал увеличению скорости эволюции.

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации дал широкое разнообразие живых форм от одноклеточных простейших до млекопитающих и человека.

Иерархические уровни организации жизни. Проявления главных свойств жизни на различных уровнях её организации

Органическая материя – сложная упорядоченная единая система(1, 5 млн. видов). Она состоит из взаимосвязанных уровней, взаимодействующих и взаимовлияющих друг на друга. Они могут быть разной величины, высоты. Понятие среды для каждого уровня различно. Основной уровень – тот, к которому человек относит себя сам – неправильная точка зрения. Существуют разные подходы к уровням организации.

Модель ступенчатой горки.

Космическая биология

Биосферология - биосферный

Биоценология – надвидовой

Эволюционная теория видов – видовой, популяционный

Ботаника, зоология, анатомия – организменный

Гистология – тканевой

Биология клетки – клеточный

Молекулярная биология – молекулярный

Субмолекулярная биология – электронно-генетический

Молекулярно – генетический уровень

У всех живых организмов (кроме РНК-содержащих вирусов) наследственная информация заключена в ДНК. В качестве поставщика энергии используют химические соединения (например, АТФ). АТФ у всех организмов образуется в схожих путях. Гены соединяются в группы сцепления на хромосомах.

Клеточный уровень

Клетка – целостная биологическая система со связями, жестко фиксированными. Клетка – основная структурная и живая единица живого. Клетка может существовать изолированно и независимо. Все организмы состоят из клеток. Уровень организации простейших совпадает с организменным уровнем. Зигота многоклеточного организма – одна клетка, но организменный уровень.

Тканевой уровень

Ткань - совокупность клеток и межклеточного вещества, клетки имеют одинаковое строение, происхождение и функции. Появляется у многоклеточных организмов, развивается в онтогенезе в процессе дифференцировки клеток и закладки органов. Типы тканей одинаковы для всех животных.

Организменный уровень

Образуется в результате онтогенеза, филогенеза из-за дифференциации и объединения групп клеток воедино.

Размеры объекта	Объект изучения	Уровень организации (по объекту изучения)	Уровень организации (по методу изучения)
0, 1 мм (100мкм) и более	Организм, органы	Организменный, органный	Анатомический
100—10 мкм	Ткани	Тканевый	Гистологический (светооптический)
20—0, 2 мкм (200 нм)	Клетки (эукариотические и прокариотические)	Клеточный	Цитологический
200—1 нм	Клеточные компоненты	Субклеточный	Ультраструктурный (электронно- микроскопический)
Менее 1 нм	Молекулы	Макромолеку-лярный	Физико-химический

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒