Возм. нейронные механизмы обучения. Гипотезы о селект. и инструктив. механизмах процессов обучения (№22)

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 8Следующая ⇒

В ГМ (~1 кг) упакованы млрд вычислительных элементов, соединенных между собой. Ежесекундно каждый такой элемент преобразует тысячи хим.сигналов в электрич., сравнивает их по величине, а затем снова преобразует в хим. сигналы. Все богатство чел. поведения - мысли, действия и эмоции - есть конеч. рез-т совокупности этих вычислений. Ф-я этих вычислительных элементов изм-ся с опытом, и потому люди не огранич-ся выполнением стереотип. образцов поведения, к. они владели с рождения. Приобретенные модели поведения выделяют людей среди прочих представителей животного мира.

Эффекты повреждения медиальных височных долей. Важность структур медиальных височных долей (гиппокамп, миндалину и окр. новую кору). История болезни ГМ. ч-ка с интеллектом выше среднего уровня, у к. были удалены обе медиальные височные доли в целях облегчения страданий от инкурабельной эпилепсии. После операции ГМ. обнаружил глубокую недостаточность способности усваивать новую инфор-ю о фактах или событиях, причем на протяжении последующих 40 лет не произошло никакого улучшения этой способности. Эта антероградная амнезия (дефицит памяти на события в период времени после поражения мозга) имела место при отсутствии к.-либо др. изменений личности или общего интеллекта ГМ. (после операции, несмотря на амнезию, он получил даже чуть более высокий показатель по тестам IQ).

Анализ элементарного научения у позвоночных. И. П. Павлов был первым исследователем, создавшим основанную на физиол. теорию научения и памяти. Павлов высказал предположение, что кора ГМ, особенно хорошо развитая у людей, является местом взаимодействия между связываемыми раздражителями и, следовательно, той частью мозга, где начинаются приобретенные (выученные) реакции. К. Лешли провел длительное и тщательное исследования, посвященное тому, как удаление разл.участков коры ГМ крыс влияет на их способность выучивать и запоминать путь в сложных лабиринтах. Основываясь на своих наблюдениях, Лешли пришел к заключению, что научение не может быть локализовано в к.-либо одном участке коры, ибо удаление достаточно большого участка в любой области коры вызывало эквивалентные нарушения в прохождении лабиринтов равной трудности. Тем не менее более поздние исследования, в к. разрушению подвергались мозговые структуры, относящиеся не к неокортексу, а к др. областям мозга, и изучалось влияние этих повреждений на широкий спектр поведенческих реакций, привели к убеждению, что наиболее продуктивными будут исследования клеточных и молекулярных основ научения, сконцентрированные на изучении нек. особенно важных отделов мозга.

Роль гиппокампа в быстром научении. Повреждение гиппокампа нарушает усвоение или запоминание нескольких различных поведенческих задач грызунами и приматами. Большинство публикаций об эффектах повреждения гиппокампа у крыс касается его предполагаемой роли в пространственном научении. Во многих исследованиях гиппокампу отводится важная роль либо в кратковременной памяти, либо в относительно кратковременном хранении инфо-и, требуемом для ее перевода в долговременную память. В дополнение к данным экспериментов с разрушением гиппокампа у животных, предполагающим связь гиппокампа с научением и памятью, записи электрической активности гиппокампальных нейронов также указывают на высокую активность этой структуры во время поведения, связанного с научением, напр., при обследовании новой или сложной среды либо при повторяемом сочетании отдельных (обособленных) сенсорных стимулов. Хотя точная функция гиппокампа в научении и памяти остается невыясненной, накопленные данные свидетельствуют о том, что эта мозговая структура будет играть важную роль пробного камня для проверки теорий биолог. механизмов научения.

Роль миндалины в условных эмоциональных реакциях. Повреждения височной доли (область к. позднее была сужена до миндалины) у низших обезьян вызывали синдром неестественного поведения, все разновидности к. были связаны с неадекватной обработкой эмоциональных стимулов. Впоследствии усилия исследователей сосредоточились на выяснении того, в какой степени эмоциональное поведение является выученным (приобретенным), и одновременно между ними росло согласие в том, что миндалина играет решающую роль в эмоциональном научении. Исследования функции миндалины у приматов также подтвердили роль, отводимую этой структуре в научении и памяти. В нек. из них была подтверждена роль миндалины в обнаружении новизны значимого стимула, тогда как в др. было высказано предположение, что, благодаря своим анатомич. связям, миндалина прямо-таки создана для роли интегратора инфо-и из различных сенсорных модальностей. Действительно, разрушение миндалины у низших обезьян вызывает глубокое нарушение способности этих животных научаться решать задачу на узнавания с короткой временной задержкой, требующую выбрать визуально предъявляемый объект, к. они раньше никогда не видели, но до этого исследовали его на ощупь в полной темноте. Как и в случае гиппокампа, точную роль миндалины еще предстоит определить, так же как и ее значение в нейронных цепях, включающих др. структуры медиальной височной доли и срединной части промежуточного мозга.

Роль мозжечка и ствола мозга в условных моторных реакциях. С начала 1960-х гг. условная реакция мигательной перепонки (РМП) у кролика служила эффективной моделью для изучения нейронных механизмов простой выученной моторной реакции. Исслед. элементарных форм научения дает преимущества в виде возможности более точного количественного представления приобретенной реакции и снижения (в теорет. плане) сложности мозговой схематики, необходимой для ее выполнения. Как только станут понятными нейронные механизмы элементарного научения, появится возможность установить, являются ли более сложные формы научения усовершенствованными вариантами этих базисных, элементарных изменений. Результаты серии экспериментов позволили предположить, что нейронная цепь, состоящая из ядер ствола мозга и мозжечка, является необходимой и достаточной для формирования выученных (условно-рефлекторных) мигательных реакций. Разрушение мозговой ткани, ограниченное глубинными ядрами мозжечка, вызывает полное и необратимое повреждение условных РМП. Кроме того, записи электрической активности нейронов мозжечка показывают, что, по крайней мере, значительная часть этих клеток меняет свой паттерн активности в период выработки условной реакции мигательной перепонки. Электрическая стимуляция структур ствола мозга, посылающих сигналы мозжечку, также может вызывать условную РМП в отсутствие любых др. стимулов.

Механизмы изменений в НС, происходящих во время активации ГМ, причем без рассмотрения их роли в поведении. Научение и нейронная пластичность у беспозвоночных. Ряд наиболее впечатляющих достижений в этой области исследований был получен при изучении условных защитных реакций морского моллюска аплизии. Э. Кэндел и его коллеги более 20 лет изучали клеточные и молекулярные корреляты условного рефлекса втягивания жабры и сифона у аплизии. Они описали изящную систему, при помощи к. приобретаемое усиление рефлекторного реагирования вызывает усиление синаптической передачи между установленными нейронами, тогда как снижение реагирования связывается с ослабленной синаптической передачей. Поведенческие реакции аплизии. Выученные реакции аплизии по необходимости являются простыми. Аплизия обладает защитной реакцией на тактильное раздражение, представляющей собой втягивание мясистого горлышка (сифон) и жабры, к. используются животным для дыхания. Этот рефлекс демонстрирует как неассоциативную, так и ассоциативную модуляцию. Если сифон подвергать повторяющемуся механическому раздражению (струей морской воды), произойдет габитуация (привыкание) рефлекса втягивания, и примерно после 10 таких раздражений аплизия никак не будет реагировать на дальнейшую тактильную стимуляцию сифона. Но если, в отличие от сифона, подвергнуть сильному раздражению хвост аплизии, животное продемонстрирует как феномен сенситизации (в форме увеличения продолжительности негабитуированной реакции втягивания), так и феномен дисгабитуации (восстановление габитуированной реакции). Кроме того, если раздражения хвоста неоднократно производить сразу после раздражения сифона, аплизия продемонстрирует большее увеличение продолжительности реакции втягивания на раздражение сифона, чем наблюдаемое при сенситизации. Др. словами, это невероятно простое животное, ЦНС к. содержит всего лишь около 1000 нейронов, способно к привыканию (габитуации), сенситизации и ассоциативному павловскому обусловливанию. Изменения нейронных связей у аплизии. В значительной степени благодаря относительной простоте ЦНС аплизии оказалось возможным установить природу тех изменений, к. происходят в процессе научения в идентифицированных нейронах, участвующих в формировании выученных реакций. Сенсорные нейроны в сифоне образуют синаптические контакты с моторными нейронами, обеспечивающими втягивание сифона и жабры, т. е. возбуждение этих сенсорных нейронов приводит к высвобождению ими хим. нейромедиатора (нейротрансмиттера), получаемого моторным нейроном, к. генерирует в ответ потенциал действия, вызывающий, в свою очередь, сокращение мышц-мишеней. Э. Р. Кэндел представил убедительные доказательства видоизменения контактов между сенсорным и моторным нейронами в процессе научения. Когда происходит привыкание (габитуация), сила отклика в моторном нейроне, вызываемого возбуждением сенсорного нейрона, уменьшается. Др.словами, тот же самый раздражитель, воздействующий на сифон аплизии, вызывает ту же самую реакцию сенсорного нейрона, к., вследствие уменьшения высвобождаемого количества нейромедиатора, теперь уже не способна возбудить моторный нейрон после неоднократной активации. В отличие от привыкания, сенситизация связана с увеличением количества высвобождаемого сенсорным нейроном нейромедиатора в результате модулирующего действия др. нейромедиатора - серотонина, высвобождаемого облегчающими промежуточными нейронами под сенситизирующим воздействием сильного раздражителя на хвост аплизии. Нейронный механизм ассоциативного обусловливания, по-видимому, представляет собой усовершенствование механизма, лежащего в основе сенситизации. На поведенческом уровне различие между этими двумя процедурами состоит в том, что тактильное раздражение сифона предшествует сильному раздражению хвоста только в павловской процедуре. На нейронном уровне это означает, что сенсорные нейроны сифона возбуждаются прямо перед высвобождением серотонина облегчающими промежуточными нейронами. Результат - усиление действия механизма, посредством к. сенситизация повышает рефлекторное реагирование на тактильную стимуляцию.

Долговременная потенциация: изменение силы межнейронных связей. Действительно ли изменение силы синаптических связей является тем механизмом, при помощи к. происходит научение не только у аплизии, но и у млекопитающих? Ответить на этот вопрос будет труднее, поскольку исследователи не имеют доступа к идентифицированным нейронам, бесспорно входящим в состав цепи, ответственной за научение. Однако накопленные данные все же позволяют предположить, что определенные области ГМ важны, по меньшей мере, для нек. форм научения. Многообещающей стратегией стало изучение механизмов изменения синапсов в этих мозговых структурах и последующее использование полученной инфо-и для формулирования выводов о механизмах научения. Данные, поддерживающие гипотезу о том, механизмом научения у млекопитающих является долговременная потенциация неоднородны по своей природе, и потому выходят за рамки требований сходства и подразделяются на две категории. Во-первых, измерения, проведенные во время выполнения различных поведенческих задач, показывают, что прирост величины синаптической реакции коррелирует с ходом научения. Более того, затухание долговрем. потенциации за период в несколько недель высоко коррелирует с забыванием, свидетельствуя о том, что долговрем. потенциация длится столько же, сколько сохраняется эффект научения. Во-вторых, фармакологические или генетические процедуры, блокирующие или ослабляющие долговрем. потенциацию, также блокируют или ослабляют эффект научения. Эти факты не доказывают существования общего механизма, однако но мере того как дальнейшие исследования открывают все больше воздействий, одинаково влияющих на долговрем. потенциацию и научение, данная категория доказательств приобретает все большую силу. Эти данные свидетельствуют, что научение и память относятся к процессам, происходящим в результате деятельности специализированных отделов НС. К тому же мы можем вызывать изменение интенсивности синаптической передачи в сетях связанных нейронов, и эта синаптическая пластичность остается пока наиболее вероятным вариантом механизма научения.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 678 Следующая ⇒