Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии 


Промежуточные филаменты в клетках различных типов различаются по своей химической природе и молекулярному весу. Выделяются 6 основных классов промежуточных филаментов.




Цитокератины– промежуточные филаменты, характерные для клеток эпителия. Этот класс включает около 20 близких полипептидов (тонофиламентов). Кератиновые филаменты входят в состав десмосом и полудесмосом, участвуют в образовании рогового вещества в эпителии кожи и являются главным компонентом волос и ногтей.

Десмины– промежуточные филаменты мышечных тканей (за исключением миоцитов сосудов). Десмины играют важную роль в организации миофибрилл в мышечной ткани и обеспечении сократительной функции.

Виментины– филаменты, характерные для различных клеток мезенхимного происхождения (фибробласты, макрофаги, остеобласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов).

Нейрофиламенты– промежуточные филаменты нейронов, которые играют важную роль в поддержании формы отростков нервных клеток.

Глиальные филаментысодержат глиальный фибриллярный кислый белок и встречаются только в клетках глии (астроциты, олигодендроциты).

Ламины – промежуточные филаменты ядер различных типов клеток, образующие кариоскелет.

Идентификация классов промежуточных филаментов (методами иммуноцитохимии с антителами к данному типу промежуточных филаментов) имеет большое значение в диагностике опухолей, и, следовательно, в прогнозе и выборе противоопухолевого лечения. Так, выявление различных форм кератинов свидетельствует о недифференцированных опухолях эпителиального происхождения, карциномах, аденокарциномах. Десмин является маркёром опухолей мышечного происхождения, а глиальный фибриллярный кислый белок – маркёр опухолей глиального происхождения.


13. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Клеточный цикл– совокупность процессов, происходящих в клетке между двумя последовательными делениями или между её образованием и гибелью.

Клеточный цикл включает в себя собственномитотическое делениеиинтерфазу– промежуток между делениями.

ИНТЕРФАЗА

Интерфаза занимает около 90% всего времени клеточного цикла и подразделяется на три периода:

1.пресинтетическийилипостмитотическийG1(от англ. gap – промежуток);

2.синтетический – S;

3.постсинтетический или премитотический - G2.

Пресинтетический период – G1 – характеризуется активным ростом клетки, синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка восстанавливает необходимый набор органелл и достигает нормальных размеров. G1 период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этого периода синтезируются особые «запускающие» белки – активаторы S периода. Они обеспечивают достижение клеткой точки R (точки ограничения), после которого она вступает в S-период. Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступаетв период репродуктивного покоя (G0). Клетки некоторых тканей под влиянием определенных факторов способны возвращаться из периода G0 в клеточный цикл, клетки других тканей утрачивают эту способность по мере дифференцировки. Абсолютное большинство дифференцированных клеток организма, выполняющих свои специфические функции, не делятся.

Синтетический период –S-характеризуется репликацией (удвоением содержания) ДНК, синтезом гистонов и других белков. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. S-период длится у большинства клеток 8-12 часов.

Постсинтетический период – G2- длится 2-4 часа и продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода запасается энергия, и синтезируются белки, в частности тубулины, необходимые для процесса деления.

МИТОЗ

Митоз (кариокинез) является универсальных механизмом деления соматических клеток. Во время митоза родительская клетка делится, и каждая из дочерних клеток получает набор хромосом идентичный родительскому, и, таким образом, происходит равномерное распределение генетического материала. Продолжительность митоза – 1-3 часа.

Митоз включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профазаначинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки и исчезает к концу профазы, так же как и ядрышко. Кариоплазма смешивается с цитоплазмой. Пары центриолей расходятся к противоположным полюсам клетки и дают начало микротрубочкам митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки). Остальные микротрубочки веретена называются полюсными, так как они протягиваются от одного полюса клетки к другому. Микротрубочки вне веретена деления, расходящиеся радиально от клеточных центров к плазмолемме, называются микротрубочки сияния (астральные лучи).



Вметафазехромосомы выстраиваются в области экватора митотического веретена (в равной удаленности от центриолей противоположных полюсов), и образуют картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со сторону полюсов). Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются щелью, однако удерживаются в области центромеры.

Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клеток, происходящего вдоль микротрубочек. Анафаза завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом, которые образуют картину звезд (стадия дочерних звезд). В конце анафазы начинает образовываться клеточная перетяжка, благодаря сокращению актиновых микрофиламентов, концентрирующихся по окружности клетки.

Телофазахарактеризуется реконструкцией ядер дочерних клеток и завершением их разделения. Ядерная оболочка восстанавливается, хромосомы постепенно деспирализуются, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядра, а в конце телофазы вновь появляется ядрышко. Углубление клеточной перетяжки завершается полной цитотомией с формированием двух дочерних клеток. При этом происходит распределение органелл между дочерними клетками.

При повреждении митотического аппарата могут возникнутьатипические митозы, характеризующиеся неравномерным распределением генетического материала между клетками –анэуплоидией. Нарушение нормального митотического деления клеток может обусловливаться аномалиями хромосом, которые называют хромосомными аберрациями. Хромосомные аберрации (слипание хромосом, их фрагментация, выпадения участков, удвоение участков хромосом и др.) могут возникать спонтанно, но чаще развиваются вследствие действия на клетки мутагенов и ионизирующего облучения. Атипические митозы характерны для злокачественных опухолей и облученных тканей.

Эндомитоз и полиплоидизация

Эндомитоз – процесс увеличения числа хромосом внутри ядерной оболочки без последующего деления клетки, что приводит к повышенному содержанию ДНК в ядре –полиплоидии. Полиплоидные ядра имеют больший объем. Полиплоидные клетки могут также возникнуть вследствие митотического деления без последующей цитотомией. При таком делении образуются двуядерные клетки с увеличенным вдвое набором хромосом. Основной смысл развития полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клеток. Наличие полиплоидных – тетра- (4n, если 1n – гаплоидный набор хромосом) и октаплоидных (8n) клеток – нормальное явление для гепатоцитов (клеток печени), переходного эпителия мочевого пузыря, секреторных клеток поджелудочной и слюнных желез. Уровень полиплоидизации мегакариоцитов красного костного мозга достигает – 16-32n.

Регуляция клеточного цикла

По уровню обновления ткани организма подразделяются на три группы – три типа клеточных популяций:

(1)Обновляющиеся клеточные популяциихарактеризуются постоянным обновлением. Естественная убыль дифференцированных клеток, специализированных к выполнению определенных функций и неспособных к делению уравновешена образованием новых клеток в результате деления малодифференцированных камбиальных клеток и последующей дифференцировки (физиологическая регенерация). К таким популяциям относят клетки костного мозга и крови, эпителий кишки, эпидермис кожи.

(2) Растущие клеточные популяцииспособны к увеличению массы ткани за счет нарастания числа клеток и их полиплоидизации. Их долгоживущие клетки выполняют специализированные функции, но сохраняют способность при стимуляции, под действием некоторых факторов вновь вступать в клеточный цикл, чтобы восстановить свою нормальную численность. К растущим популяциям относят эпителий почек, различных желез, печени.

(3) Стабильные клеточные популяциисостоят из высокоспециализированных клеток с полной потерей способности к делению. К таким популяциям относятся нейроны, кардиомиоциты.





Рекомендуемые страницы:


Читайте также:



Последнее изменение этой страницы: 2016-05-30; Просмотров: 453; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2021 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.011 с.) Главная | Обратная связь