Регуляция клеточного цикла в различных тканях организма осуществляется сложной системой механизмов, стимулирующих или ингибирующих клеточное деление.

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 7

Протоонкогены(около 50) – группа генов-активаторов, контролирующих клеточное деление и дифференцировку. Изменения структуры и усиление активности экспрессии протоонкогенов вызывает развитие опухолей. Повышение активности протоонкогенов может быть связано с изменениями строениями ДНК (в результате мутаций), увеличением количества генов (генной амплификации) или их перегруппировкой, при которой гены размещаются вблизи активного промотора (т.e., участка ДНК, ответственного за инициацию транскрипции). Злокачественная трансформация клетки может возникнуть не только вследствие повышения активности протоонкогенов, но и в результате снижения активности другой группы генов, называемых антионкогенами.

Антионкогены– гены, которые продуцируют супрессоры опухолевого роста, угнетающие митотическую активность клеток. Пример антионкогенов – ген р53. Ген р53 обеспечивает поддержание стабильности генетического аппарата и контролирует клеточный цикл. Его экспрессия резко усиливается при повреждении ДНК. Активация гена р53 приводит к остановке клеточного цикла (выходу в G₀) для репарации ДНК, а при тяжелых повреждениях запускает программу апоптоза (клеточной гибели). Выявлена четкая связь между утратой функции гена р53 (в результате мутации или делеции) и развитием более 50 видов злокачественных опухолей у человека.

Важнейшими стимуляторами клеточного деления являютсяфакторы роста. Они представляют собой гликопептиды, продуцируемые клетками различных тканей, усиливающие митотическую активность в определенных клетках-мишенях, имеющих специфические рецепторы на плазмолемме. К ним относятся фактор роста нервов, инсулиноподобные факторы роста, колониестимулирующие факторы, интерлейкины и другие цитокины.

Кейлоны, напротив, подавляют клеточное деление. Кейлоны образуются всеми зрелыми дифференцированными клетками и локально воздействуют на камбиальные элементы (стволовые и полустволовые клетки) этой же ткани. Они обеспечивают стабильную численность клеточной популяции, а их выделение контролируется механизмом отрицательной обратной связи. При уменьшении численности зрелых клеток данной популяции (например, потеря лейкоцитов при кровотечении или эпидермиса при ранении) продукция кейлонов снижается, что приводит к усилению митотической активности клеток, способных к делению, -репаративнойрегенерации.

Гистология

Понятие о тканях. Ткань - это эволюционно сложившаяся единая система клеток и их производных, характеризующаяся общими для каждой из них типом обмена веществ и строением. Ткани, соприкасающиеся с внешней средой, называются эпителиальными, а расположенные внутри, между эпителиальными, - опорно-трофическими. В результате усовершенствования движения как реакции на воспринимаемые раздражения в процессе эволюции возникли мышечная и нервная ткани. Нервная ткань объединяет все части тела в единое целое. Эпителиальная ткань - мощный клеточный пласт, одной своей поверхностью граничащий с внешней средой, а другой - с глубоколежащей соединительной тканью. Эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков -эктодермы, энтодермы и мезодермы. Эпителий выстилает всю наружную поверхность тела, все полые органы, а также серозные оболочки; образует он и железы организма. Через эпителий происходит обмен веществ и энергии между организмом и внешней средой. Одни виды эпителия участвуют в процессе всасывания поступающих извне веществ, например эпителий ворсинок тонкого отдела кишечника, а другие - в выделении веществ, например в канальцах почек, в выделении секретов и гормонов - эпителий желез. Помимо этого, эпителий выполняет защитную функцию (роговица глаза, кожный покров).По строению различают многослойный и однослойный эпителий. Многослойный плоский эпителий образует поверхностный слой кожи, роговицы, слизистой оболочки рта, частично глотки, гортани и некоторых других органов. Этот вид эпителия подразделяется на многослойный плоский ороговевающий (кожный покров) и многослойный плоский неоро-говевающий (роговица глаза, слизистая оболочка ротовой полости). К многослойным эпителиям относится переходный эпителий, выстилающий почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Этот эпителий меняет свой вид в зависимости от физиологического состояния органа. При растянутом состоянии переходный эпителий становится двухслойным. Однослойный эпителий подразделяется на несколько разновидностей в зависимости от высоты составляющих его клеток и их строения. Однослойный плоский эпителий, или мезотелий, выстилает серозные оболочки внутренних полостей тела (брюшина, плевра, перикард). Мезотелий выделяет серозную жидкость, которая предотвращает трение серозной оболочки при смещении органов. Однослойный кубический и призматический эпителий обнаруживается в почечных канальцах, в желчных протоках и в выводных протоках некоторых желез. Однослойный каемчатый эпителий выстилает слизистую оболочку некоторых отделов кишечника. На поверхности такого эпителия имеется кайма, состоящая из микроворсинок, увеличивающих всасывающую поверхность эпителия. Основная функция каемчатого эпителия - всасывание питательных веществ, образовавшихся в результате переваривания пищи. Этот эпителий выполняет и защитную роль, предохраняя ткани, лежащие под эпителием, от переваривающего действия пищеварительных соков. Однослойный реснитчатый эпителий выстилает слизистую оболочку дыхательных путей, яйцевода и др. Этот эпителий, как правило, многослойный. На поверхности, обращенной в просвет дыхательных путей, клетки снабжены мерцательными ресничками. Каждая эпителиальная клетка имеет около 250 ресничек. Каждая ресничка совершает в секунду около 16-17 движений. Волнообразно колеблясь в направлении, обратном току вдыхаемого воздуха, реснички изгоняют оседающие из воздуха на слизистую оболочку частицы пыли. В яйцеводах реснички способствуют направленному движению яйцеклеток. Железистый эпителий составляет основную ткань желез. Клет ки железистого эпителия обладают способностью образовывать и выделять секрет. Этим свойством обладают и отдельные клетки, находящиеся среди эпителиальных клеток -это одноклеточные железы. К ним относятся бокаловидные клетки кишечного эпителия, выделяющие слизь. Более сложно устроены многоклеточные железы, образующиеся в результате впячивания в ткани, лежащие под эпителием, железистого эпителия. К ним относятся слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Одни железы имеют выводные протоки и называются железами внешней секреции; другие - выводных протоков не имеют, они выделяют свой секрет - инкрет непосредственно в кровь и носят название желез внутренней секреции. В зависимости oi строения секреторных отделов многоклеточные железы внешней секреции подразделяются на альвеолярные (имеют вид пузырьков) и трубчатые. Кроме того, многоклеточные железы могут быть простыми (с неветвящимися выводными протоками) или сложными (с разветвленными выводными протоками). Соединительные (опорно-трофические) ткани. Группа тканей, объединенная этим названием, развивается из мезенхимы. Мезенхима - самая примитивная соединительная ткань. В эту группу входят кровь, собственно соединительная ткань, хрящевая и костная ткани (рис. 5). Они выполняют трофическую, защитную и опорную функции. Функциональные особенности этих видов соединительной ткани зависят от физико-химических свойств межклеточного вещества. Чем плотнее межклеточное вещество, тем меньше выражена их трофическая функция и тем сильнее - опорная. Собственно-соединительная ткань. В зависимости от соотношения клеток и волокон в межклеточном веществе выделяют два основных вида собственно-соединительной ткани: рыхлую и плотную. Рыхлая волокнистая соединительная ткань широко распространена в организме. Она располагается вокруг сосудов, образует прослойку между органами, входит в состав кожи, слизистых и серозных оболочек. Клетки этой ткани имеют различную форму и функцию. Основными из них являются фибробласты и макрофаги. Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани образовано основным бесструктурным вязким веществом и лежащими в нем волокнами: коллагеновыми, эластичными, ретикулярными. Клетки и межклеточное вещество составляют единую тканевую систему. К рыхлой волокнистой соединительной ткани со специальными свойства-ми относятся жировая, ретикулярная и пигментная ткани. Плотная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия, связки, основу кожи и некоторые прочные оболочки внутренних органов (капсулы). Этот вид ткани отличается сильно развитыми волокнами, залегающими в межклеточном веществе. Особенно мощного развития в этом виде соединительной ткани достигают пучки коллагеновых волокон.

Хрящевая ткань. В зависимости от строения межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ. Все хрящи выполняют механическую функцию. Гиалиновый хрящ образует реберные хрящи, хрящи гортани, за исключением надгортанника, и покрывает суставные поверхности костей. Хрящ состоит из основного вещества и волокон, близких по своему строению к коллагеновым. Эластический хрящ образует основу ушной раковины и надгортанник. В основном веществе этого хряща имеется густая сеть эластичных волокон. Волокнистый, или соединительнотканный, хрящ встречается между телами позвонков и в местах прикрепления сухожилий к костям. В межклеточном веществе этого хряща находится большое количество параллельно расположенных, мощных пучков коллагеновых волокон. Хрящи всех видов с поверхности покрыты надхрящницей, которая представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой сосудами; со стороны надхрящницы происходит рост хряща и его питание.

Костная ткань. В состав этой ткани входят от-ростчатые костные клетки - остеоциты и межклеточное вещество. Отростки остеоцитов соединяются друг с другом. Тела клеток расположены в особых костных полостях, а отростки - в костных канальцах. Межклеточное вещество этой ткани состоит из основного бесструктурного вещества и волокон, близких по строению к коллагеновым. Межклеточное вещество костной ткани содержит большое количество минеральных солей: фосфорнокислый кальций, фтористый кальций и другие, которые придают ей особую твердость. На ранних стадиях развития костей волокна идут в разных направлениях; такая костная ткань называется грубоволокнистой. С течением времени у животного под влиянием сил тяжести гру-боволокнистая ткань заменяется пластинчатой костной тканью. Для пластинчатой кости характерны пластинки, в которых колла-геновые волокна распределяются закономерно. В одной пластинке они идут в одном направлении, а в другой - в противоположном. Костные клетки располагаются между пластинками. В трубчатых костях пластинки залегают параллельными слоями. Основной структурной единицей трубчатой кости является остеон, представляющий собой систему концентрически расположенных, вставленных друг в друга, костных пластинок, которые имеют форму цилиндра. В центре остеона находится сосудистый канал. Между остеонами располагаются вставочные костные пластинки. Поверхностный слой кости составляет надкостница. Костная ткань выполняет защитную функцию, создавая полости для внутренних органов, опорную функцию, образуя скелет, и является депо минеральных солей.

Мышечная ткань. Различают по строению и происхождению гладкую и поперечнополосатую мышечную ткань Общим для них является способность сокращаться. Гладкие мышцы развиваются из мезенхимы - примитивной соединительной ткани, заполняющей промежутки между зародышевыми листками и мезодермы, а поперечнополосатые - из мезодермы - среднего зародышевого листка. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки некоторых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, матка), а также стенки кровеносных сосудов. Структурной единицей ее является веретенообразная или многоотростчатая клетка. В саркоплазме (плазме мышечной ткани) располагаются сократительные нити, или гладкие миофибриллы. Мышечные клетки окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, благодаря которой мышечные клетки объединяются в пучки. В этих прослойках проходят питающие проволочные сосуды. Гладкие мышцы сокращаются непроизвольно. Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетные мышцы и мышцы некоторых внутренних органов (языка, глотки, пищевода, гортани). Структурной единицей является мышечное волокно, которое представляет собой протоплазматический симпласт, в котором под оболочкой - сарколеммой - находится большое число ядер. В саркоплазме продольно расположены сократительные нити - поперечнополосатые миофибриллы. В каждой из них можно различить чередующиеся темные и светлые диски. Темный диск одной миофибриллы прилежит к такому же диску соседней, а светлый--к светлому и т. д., поэтому в мышечном волокне можно видеть поперечную исчерченность. Отсюда и название этих волокон. Мышечные волокна отделены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндомизием. Это пучки первого порядка, которые также объединены волокнистой соединительной тканью - перимизием - в пучки второго порядка, а последние посредством плотной соединительной ткани - эпимизия - объединены уже в мышцу. Мышечная ткань сердца является особой поперечнополосатой мышцей, отличающейся рядом гистофункциональных особенностей. Эта ткань состоит из клеток с ядрами в центре. Эти клетки имеют цитоплазматические анастомозы (соединения) и включают огромное число митохондрий.

Нервная ткань составляет основу нервной системы, регулирующей все процессы в организме и осуществляющей его связь с внешней средой. Основными свойствами нервной ткани является возбудимость и проводимость. Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейроцитов и нейроглии. В нервной клетке различают тело и отростки. Тела нервных клеток образуют в центральной нервной системе серое мозговое вещество и узлы, отростки - белое мозговое вещество и нервы. В теле нейроцита различают ядро и цитоплазму - нейроплаз-му. В цитоплазме нейроцита находятся специальные органоиды - нейрофибриллы - тончайшие волоконца, проходящие через тело клетки из одного отростка в другой. Другой специальной структурой нейроплазмы является тигроидное вещество, которое исчезает при длительной работе органа, иннервируемого данными нервными клетками, а в состоянии покоя вновь появляется. Отростки нервной клетки - дендриты и нейриты - чаще называют нервными волокнами. Количество отростков у одной клетки может быть различным. Дендриты имеют ветвистую форму, все они по функции афферентные - импульсы по ним направляются в тело нейроцита. Нейрит, или аксон, у нервной клетки только один, по функции эфферентный; по нему импульсы возбуждения идут от тела на другой нейроцит или на исполнительный орган. Нейрит заканчивается синапсом, обеспечивающим одностороннюю передачу нервного возбуждения. Нервные волокна представляют собой цитоплазму с проходящими в ней нейрофибриллами. В зависимости от строения оболочки различают мякотные и безмякотные нервные волокна. Нервные окончания в зависимости от функции подразделяются на чувствительные, или аффекторные, и двигательные, или эффек-торные. Контакты нервных элементов осуществляются за счет синапсов, в которых передача нервных импульсов совершается путем сложных ферментативных процессов. Все нервные клетки заключены в специальный остов - нейро-глию, которая составляет 90% мозга. Нейроглия выполняет защитную, а в центральной нервной системе трофическую и опорную функцию.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 67