Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Основные этапы развития гистологии как науки



Достижения гистологии с момента ее зарождения и по настоящее время прежде всего связаны с развитием техники, оптики и методов микроскопирования. Развитие микроскопической техники давало возможность накопить новые факты о структурной организации живых организмов, и сделать теоретическое обобщение результатов таких исследований. В связи с этим в истории развития гистологии различают три периода:

1. Домикроскопический - продолжительностью около 2000лет;

2. Микроскопический - продолжительностью около 300лет;

3. Электронно-микроскопический - около 40лет.

Домикроскопический период, наиболее продолжительный по времени (с IV века до н.э. и до середины XVII века) основывался в основном на исследованиях на макроскопическом уровне и является собственно предысторией гистологической науки. В этот период были созданы лишь общие представления о тканях организма как об «однородных» его частях и отличающихся друг от друга только физическими свойствами, удельным весом и другими показателями. В связи с тем, что представления о тканях в то время складывалось лишь на основании результатов анатомического расчленения трупов, а поэтому все классификации строились на их внешнем сходстве и отличиях. Поэтому в одну группу иногда попадали такие различные ткани, как нервная и соединительная (нерв и сухожилие).

Микроскопический период. После усовершенствования английским физиком Р. Гуком (1865) микроскопа начинается новый этап развития гистологических исследований, породивший разработку механических методов изучения невидимых невооруженным глазом структурных единиц тканей и накопление фактического материала об их строении.

Первые исследователи - микроскописты второй половины XVII века физик Р.Гук, анатом А.Мальпиги, ботаник И. Грю и оптик - любитель А.Левенгук при помощи микроскопа описали строение кожи, селезенки, крови, мышц, семенной жидкости. Каждое новое исследование по сути являлось открытием, которое резко меняло взгляды и представления о живых организмах. Однако, несовершенство микроскопической техники метафизические воззрения не позволили в течение 100 лет (со средины XVII по середину XVIII века) сделать существенные шаги вперед в познании закономерностей строения организма животных и растений, хотя и делались попытки обобщений имеющихся скудных данных

Конец XVIII - начало XIX века был ознаменован тем, что отечественными, а также голландскими учеными и мастерами были созданы ахроматические микроскопы, которые позволили с большей достоверностью проводить микроскопические исследования, что в свою очередь создало предпосылки к систематическому изучению структурных элементов живых организмов. Вначале ХIX века Я.Пуркинье описал строение ядра яйцеклетки курицы, а затем ядра клеток различных тканей животных. Несколько позже им было введено понятие «протоплазма» клеток, охарактеризована форма нервных клеток, строение желез.

Итогом этого периода являются исследования А.Дютроше, П.Ф.Горянинова, Г.Валентина, Я.Генле, М.Шлейдена и особенно Т.Шванна.

Т.Шванн обобщил все предыдущие исследования, а также основываясь на результатах собственных наблюдений сформулировал основные положения клеточной теории (1838-1839). Из середины ХIХ века начинается период бурного развития описательной гистологии. С учетом основных положений клеточной теории был изучен состав различных органов и тканей, их гистогенез. Эти достижения позволили уже тогда создать в основных чертах микроскопическую анатомию, уточнить классификацию тканей с учетом их микроскопического строения. Параллельно с этим в практику были введены и усовершенствованы водные, масляные и иммерсионные объективы, изобретен микротом, применены новые фиксаторы.

Очень интересным оказался метод импрегнации солями серебра, разработанный итальянским ученым К.Гольджи. Этот метод позволил описать внутриклеточный сетчатый аппарат. При помощи данного метода и его модификаций были проведены фундаментальные исследования нервной системы ( Р.Кахаль) и созданы основы нейрогистологии. За выдающиеся заслуги в области естествознания К.Гольджи и Р. Кахалю в 1906 году была присуждена Нобелевская премия. В последней четверти XIX века были открыты органеллы клетки.

В конце XIX века, благодаря успехам в области изучения строения клетки были заложены основы цитологии. В этот период были разработаны методы культивирования тканей и клеток (И.П.Скворцов, Р.Гаррисон, А.Коррель и др.). Использование методов прижизненного введения красителей, позволило изучать физиологию гистологических структур. Н.М. Гайдуковым в 1900г. был предложен метод микроскопирования живых объектов в темном поле зрения. В это же время был изобретен микроманипулятор, позволяющий производить операции на отдельных клетках (удаление ядер, разрезы клеток и др.) с целью выяснения роли и значения их в жизнедеятельности организма.

Современный этап (третий период) развития гистологии, цитологии и эмбриологии характеризуется новым методическим уровнем исследований, широким использованием электронной микроскопии, метода замораживания - скалывания, электоронно-микроскопической цитохромии и других методов.

Бурное развитие техники и усовершенствование лабораторного оборудования позволяют проводить исследования на субклеточном и молекулярном уровнях организации живой матери, уточнить представления о процессах дифференциации, регенерации, передаче наследственных признаков. На этой основе созданы ультрамикроскопическая цитология, гистология и разрабатываются проблемы молекулярной биологии.

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология (embryon - зародыш, logos - учение) - наука о развитии зародыша от момента оплодотворения до периода, когда организм приобретает основные морфологические черты взрослой особи и способность к самостоятельной жизнедеятельности.

Медицинская эмбриология - изучает закономерности развития человека структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать - плацента - плод), причины возникновения уродств и другие отклонения от физиологического развития, а также механизмы регуляции эмбриогенеза.

Задачи эмбриологии

Основными задачами эмбриологии как науки является следующее:

1. Исследование влияния различных эндогенных и экзогенных факторов, а также роль микроокружения в развитии и строении половых клеток, развитии и взаимоотношении тканей, органов и систем органов.

2. Изучение механизмов, которые контролируют репродуктивную функцию и обеспечивают поддержание гомеостаза зародыша человека и млекопитающих.

3. Исследование критических периодов развития.

4. Культивирование яйцеклеток, зародышей и имплантация их в матку.

5. Исследование источников и механизмов развития тканей.

Изучение эмбриологии человека невозможно без знаний основ сравнительной эмбриологии, так как в процессе исторического развития млекопитающих сложились основные этапы, последовательность и закономерность эмбриогенеза. Поэтому для правильного представления об процессах индивидуального развития человека необходимо провести анализ и сопоставление основных этапов его развития с аналогичными у животных.

Установлено, что в процессе исторического развития млекопитающих сложились основные этапы, последовательность и закономерность эмбриогенеза. При этом необходимо подчеркнуть, что некоторые стадии развития человека подобны аналогичным стадиям эмбриогенеза низкоорганизованных хордовых животных, это связано с тем, что процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции, и в некоторой степени отображает черты развития других форм животного мира. Идея связи индивидуального и исторического развития была обоснована в начале ХІХ столетия, выдающимися ученными К. Бером, Ф. Мюллером, которые пришли к заключению о том, что у большой группы животных на ранних стадиях развития проявляется больше сходства, чем частных индивидуальных различий.

Итогом сказанного является биогенетический закон Геккеля - Мюллера, который гласит о том, что индивидуальное развитие зародыша в сокращенном виде повторяет историческое развитие данного вида.

Онтогенез

Онтогенез - процесс индивидуального развития организма от момента оплодотворения и до момента смерти.

Периоды онтогенеза

I Пренатальный - период внутриутробного развития (длительность 280 суток);

а) начальный (ранний эмбрион) первая неделя

б) зародышевый (эмбрион) 2 - 8 неделя, образование первой полости, органогенез и сердцебиение на 21 день

в) плодный ( до конца беременности ), плацентация, дифференциация тканевых структур

II Постнатальный - период развития организма после рождения;

а) ранний постэмбриональный

б) дальнейшего формирования, развития и созревания организма, его старения и смерти.

Начальный период - имеет следующие стадии:

1) зигота - начало синтеза ДНК;

2) дробление - начало синтеза всех видов РНК;

3) морула - клетки тотипотентны;

3) бластоциста - потеря тотипотентности; клетки детерминированы к образованию зародышевых или внезародышевых структур;

5) гаструла - наличие зародышевых листков и стволовых клеток.

Онтогенезу всегда предшествует прогенез, так как без образования и созревания мужских и женских половых клеток невозможно образования нового организма.

ПРОГЕНЕЗ

Прогенез - образование, развитие и созревание мужских и женских половых клеток.

Половые клетки - гаметы, в отличие от соматических, имеют гаплоидный набор хромосом. Все хромосомы гамет, за исключением одной половой, называются аутосомами, половая гоносома.

Мужские половые клетки имеют половые хромосомы X или Y.

Женские половые клетки только Х.

Дифференцированные гаметы имеют невысокий уровень метаболизма и не способны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки - сперматозоиды (спермии), развивается в очень их несколько тысяч миллионов. Они невелики по размерам (у человека около 70мкм), обладают способностью к активному движению со скоростью 30-50 мкм/сек. Сперматозоид имеет жгутиковую форму.

ЁПроцесс образования и созревания сперматозоидов - сперматогенез.

Строение сперматозоида

Сперматозоид состоит из двух частей: 1) головки; 2) хвоста.

Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) содержит небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом. Для человека характерно наличие в ядре 22 аутосомы и 1 половой хромосом (гоносомы). В зависимости от того, какую половую хромосому имеет ядро сперматозоида Х или Y, они делятся на два вида:

1) андроспермии - содержат Y - хромосомы,

2) гинекоспермии - содержат Х - хромосомы.

ЁЯдро характеризуется высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистонов. Передняя часть ядра покрыта плоским мешочком, который образует чехлик сперматозоида. На переднем полюсе чехлика располагается акросома (от греч. acros - верхушка; soma - тело). Оба образования (чехлик и акросома) являются производными комплекса Гольджи.

Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам (трипсин), которые способны растворять оболочки яйцеклетки.

Головка снаружи покрыта клеточной мембраной.

Хвост (feagellum) сперматозоида состоит из:

а) связующей части (шейка) образованной двумя центиолями - проксимальной и дистальной, от дистальной берет начало осевая нить (аксонема);

б) промежуточной части образованной двумя центральными и 9 парами периферических микротрубочек, окруженных по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище);

в) главной части, которая по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем;

г) терминальной части, которая содержит единичные сократительные филаменты.

Также как и головка, хвост покрыт клеточной мембраной

Функции сперматозоидов

1. Оплодотворение яйцеклетки. При помощи хвоста сперматозоид способен двигаться в определенном направлении, которое определяется специфическими веществами, выделяемыми яйцеклеткой - гиногамонами.

2. Реагируют на химические раздражители - хемотаксис.

3. Могут двигаться против тока жидкости - реотаксис.

4. Сохраняют способность к оплодотворению в оптимальных условиях в течение 36-88 часов.

5. Оптимальными условиями является слабощелочная среда.

Женские половые клетки

Женские половые клетки - яйцеклетки (овоциты). Образуются в яичниках. Количество - за всю жизнь человека и млекопитающего созревает несколько сотен. У амфибий и рыб может быть несколоко десятков тысяч.

Яйцеклетка имеет шарообразную форму, размеры колеблются от нескольких мкм до нескольких см. Характерным для яйцеклеток является большой объем цитоплазмы и наличие желтка. Кроме этого яйцеклетки не обладают способностью к самостоятельному движению

Классификация яйцеклеток

В зависимости от количества желтка в яйцеклетке они делятся на следующие группы:

1. Алецитальные - безжелтковые;

2. Олиголецитальные (маложелтковые)

а) первичные - у примитивных хордовых, которые очень быстро развиваются через стадию личинки;

б) вторичные - у млекопитающих (плацентарных) и человека;

3. Мезолецитальные - среднее количество желтка (амфибии);

4. Полилецитальные - большое количество желтка (птицы, рептилии, рыбы).

В зависимости от места и равномерности распределения желтка, яйцеклетки делятся на:

1. Изолецитальные - равномерное распределение желтка по яйцеклетке. Это как правило олиголецитальные яйцеклетки.

2. Центролецитальные - в центре;

3. Телолецитальные - это полилецитальные яйцеклетки, в которых желток располагается на одном полюсе (вегетативном), а органеллы в другом (анимальном).

а) умеренно телолецитальные - у амфибий;

б) резко телолецитальные - у птиц;

Строение яйцеклетки.

Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно небольших размеров 50-150 мкм, окружена прозрачной зоной (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании. Яйцеклетка имеет оболочки, цитоплазму и ядро.

ЁОболочки - все яйцеклетки имеют цитолемму (оволемму), или первичную оболочку, многие окружены вторичной - углеводно-белковой оболочкой, и некоторые яйцеклетки имеют третичную - скорлуповые, подскорлуповые.

ЁЦитоплазма (ооплазма) содержит в том или ином количестве питательный материал - желток. Кроме этого цитоплазма накапливает также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина и др.

ЁСреди органелл хорошо развита эндоплазматическая сеть, количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи в зрелой яйцеклетке расположен на периферии цитоплазмы, здесь расположены небольшие кортикальные гранулы, содержащие гликозаминогликаны.

ЁЖелток - включение, располагается в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителина (липопротеида) и фосфолитина (фосфопротеида).

Яйцеклетка характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка. Та часть, где накапливается желток - вегетативный полюс, куда смещается ядро и органеллы - анимальный полюс.

ЁЯдро - имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста в ядре происходят интенсивные синтетические процессы (синтез РНК, ДНК).

ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез - период внутриутробного развития зародыша человека и животных который начинается с момента оплодотворения, сопровождается формированием и развитием всех тканей, органов, систем и плода в целом способного к самостоятельной жизнедеятельности, и заканчивается рождением ребенка.

Развитие зародыша происходит стадийно, с постепенным качественными и количественными изменениями. В процессе эмбриогенеза различают следующие стадии:

1) оплодотворение;

2) дробление и образование бластулы;

3) гаструляция и дифференциация зародышевых листов;

4) образование зачатков тканей (гистогенез);

5) образование органов (органогенез);

6) образование систем органов (системогенез) плода.

Оплодотворение - слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш - зигота.

Оплодотворению предшествует осеменение - излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении.

Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы.

Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины.

·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон - гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальнаяреакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов - гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку.

· В процессе оплодотворения различают 3 фазы:

1. Дистантное взаимодействие. Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны - женские гиногамоны; мужские - андрогамоны; Гиногамоны I -низкомолекулярные соединения небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины) видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с комплементарным андрогамономII. Андрогомоны I - антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой природы, угнетают движение сперматозоидов.

2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты гиалуронидаза и трипсин, которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция). Это явление называется декудацией (оголение) овоцита. В следствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония - объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

3. Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку.

В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция). Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов. Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin - связь, karyon - ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму. Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумтпивными зонами. Таким образом образуется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей.

Дробление (fissio) - последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм - бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида.

При этом отсутствует G1-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки

Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от греч.blastos - зародыш, meros- часть). Период 1-6 суток.

У разных животных дробление зародыша происходит по-разному и определяется количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенная последовательность и четкий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости поочередно переменно проходят через апикальный и вегетативный полюс клетки (меридианное направление), поперечно (широтное направление) и параллельно поверхности клетки (тангенциальное направление).

Виды дробления

В зависимости от вида яйцеклетки различают несколько видов дробления

1. Полное равномерное дробление характерно для первично

олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток (ланцетник).

2. Полное и неравномерное дробление - характерно для мезолецитальных яйцеклеток, потому что деления вегетативной части, где сконцентрирован желток происходит не так быстро как на апикальном полюсе и не полно.

3. Частичное (дискоидальное) или меробластическое - характерно для резко телолецитальных яйцеклеток. В этом случае дроблению подлежит только часть яйцеклетки у апикального полюса (птицы).

4. Полное асинхронное неравномерное или голобластическое - характерно для вторично олиголецитальных, изолецитальных (яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

В результате дробления образуется многоклеточный зародыш в виде:

1. Морулы - компактное плотное скопление бластомеров в виде тутовой ягоды (16-32).

2. Бластула - в центральной части образуется полость, заполненная жидкостью - бластоцель и зародыш превращается в бластоцисту - зародышевый пузырек. Имеет стенку - бластодерму, построенную из трофобласта. Бластодерма имеет крышу, образованную дроблением анимального полюса и дно, образованное из вегетативного полюса, между ними располагается краевая зона.

Виды бластул

1. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении. Имеет однослойную бластодерму и полость (бластоцель) расположеную в центре. Ланцетник.

2. Амфибластула образуется при полном неравномерном дроблении. Имеет многослойную бластодерму и эксцентрично расположенную бластоцель. Амфибии.

3. Дискобластула образуется при частичном меробластическом дроблении и зародышевый диск распластанный на желтке. Он образован бластомерами и соответствует крыше и краевой зоне. Желток соответствует дну бластулы и узкая щель между ними - бластоцели. Птицы, рептилии.

У плацентарных млекопитающих и человека в результате полного субэквального асинхронного дробления вначале образуется морула, которая состоит из мелких светлых бластомеров, расположенных снаружи. В средине расположены большие темные бластомеры. Светлые образуют трофобласт, а темные эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека соответствует стадии бластулы других животных, но не гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает.

Гаструляция - период эмбриогенеза, который сопровождается образованием зародышевых листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы, а сам зародыш приобретает трехслойное строение.

Зародышевые листки располагаются послойно: а) эктодерма – наружный листок; б) энтодерма – внутренний листок; в) между ними хорда и мезодерма;

Типы гаструляции

Процесс гаструляции совершается четырьмя основными способами:

1. Имиграция - перемещение части бластомеров стенки в средину зародыша и образование внутреннего слоя - энтодермы;

2. Инвагинация - процесс вдавливания (впячивания) части стенки (дно) бластулы в средину;

3. Эпиболия - процесс обрастания быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы клеток другого участка, деление которых происходит более медленно. Это происходит в случае, когда бластомеры вегетативного полюса иемют большое количество желтка и делятся медленно (амфибии).

4. Деляминация - процесс, который сопровождается тангенциальным делением стенки бластулы и приводит к образованию двух слоев: первичной эктодермы - наружного; первичной энтодермы - внутреннего. Характерна для птиц и млекопитающих.

Типы гаструляций зависят от предшествующих стадий развития и от степени накопления желтка в яйцеклетке. У позвоночных наблюдается комбинация двух или трех типов гаструляции.

Гаструляция у человека происходит в перид с 7 по 17 сутки пренатального онтогенеза и состоит из 2-х последовательных фаз:

I фаза протекает с 7 до 14 суток и заключается в образовании наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков. В результате деляминации от зародышевого узелка отщепляется слой клеток, обращенный в полость бластоцисты - первичная энтодерма (гипобласт). Одновременно среди клеток зародышевого узелка под гипобластом происходит процесс кавитации - вследствие скопления жидкости в центре узелка возникает полость, а клетки, окружающие, ее приобретают эпителиоподобную форму (образуется амниотический пузырек). Противоположные края первичной энтодермы подворачиваются книзу и, срастаясь, образуют желтковый пузырек. Прилегающие друг к другу части обоих пузырьков (дно амниотического и крыша желткового)образуют зародышевый пупок или эмбриональный диск (из этого образования формируется тело зародыша).

Параллельно с формированием этих пузырьков из зародышевого узелка, начиная с 8 суток, происходит выселение клеток внезародышевое мезодермы, которая формирует хорион и амниотическую ножку, которая является основой будущей пуповины.

II фаза происходит с 15 по 17 сутки, и заключается в образовании зародышевой мезодермы. Осуществляется путем иммиграции клеток первичной эктодермы в пространстве между двумя зародышевыми листками. Формирование ее происходит путем образования среднего утолщения передней полоски и первичного узелка. Пространство между зародышевыми листками заполняет эмбриональная соединительная ткань - мезенхима.

Источником образования мезенхимы является мезодерма и в большей степени экто- и энтодерма. Поэтому различают - эндомезенхиму, которая развивается с эндомезодермы и эктомезенхиму - эктодермального происхождения.

Морфологических различий между ними нет, но они дают начало разным структурам:

а) энтомезенхима - тканям внутренней среды;

б) эктомезенхима - слуховым косточкам, соединительным тканям головы;

Выселение клеток из зоны первичного узелка приводит к формированию осевой струны зародыша - хорды. На стенке желточного мешка под конец второй недели образуются кровяные островки и зачатки первичных кровенос-ных сосудов. В амниотическую ножку задней части кишечной энтодермы про-растает пальцевидный отросток - алантоис. Сосуды желточного мешка прорас-тают в стенку алантоиса и ворсинки хориона, которые омывает материнская кровь. Сформированый в результате этих процессов алантохорион обеспечивает питание и дыхание плода на данном этапе.

Гисто-органогенез

Гисто-органогенез - процесс закладки и формирования тканей органов и систем органов в эмбриональном периоде в результате целого ряда последовательных этапов: индукции, детерминации, размножения, миграции, роста клеток, межклеточных взаимодействий и гибели клеток.

Индукция - влияние организующих факторов одних участков зародыша на другие, в результате которого определяется дальнейшее развитие органов и тканей.

Организующий фактор (индуктор) это определенный участок (пункт) зародыша, который влияет на другие участки зародыша и определяет дальнейшее направление его развития. Такими индукторами могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды. Организующие факторы могут быть I и II порядка.

Например: организатор, который имеется в дорзальной губе бластопора, индуцирует участок эктодермы и обуславливает ее дифференциацию в нервную пластинку. Это организатор I порядка. В свою очередь в нервной пластинке возникает организатор II порядка, который способствует превращению участка нервной трубки в глазной бокал.

Детерминация - определение дальнейшего пути развития клеток на генетической основе вследствие блокирования отдельных компонентов генома.

Детерминация - основа процессов дифференциации и различают 4 основных вида дифференциации: 1) оотипическая; 2) бластомерная; 3) зачаточная; 4) гистогенетическая;

Оотипическая - когда исходный материал представлен презумптивными участками цитоплазмы зиготы.

Бластомерная - в период бластулы.

Зачаточная- характеризуется появлением отдельных участков зародышевых листков (стадия ранней гаструляции).

Гистогенетическая - характеризуется появлением в границах одного зародышевого листка зачатков разных тканей.

Размножение клеток. В основе размножения клеток лежат разные программы работы метаболического аппарата клетки - аутосинтетическая деятельность и гетеросинтетическая. При аутосинтетической деятельности метаболизм клетки направлен на усиление процессов репродукции - увеличение количества клеток. Гетеросинтетическая - направлена на формирование специфических структур, или синтез и выделение специфических продуктов.

Процесс восстановления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией. В зависимости от уровня организации регенерация бывает: 1) клеточная; 2) тканевая; 3) органная.

В зависимости от состояния тканей, органов регенерация делится на:

1) физиологическую, которая происходит постоянно в здоровом организме;

2) репаративную, которая происходит после травматизации.

Миграция - это активное массовое морфогенетическое перемещение клеток из одной части зародыша в другую, результатом которого является формирование тканей и органов.

Рост - процесс формирования, развития и организации клеток животных или человека в следствие целого ряда сложных преобразований, которые происходят от момента деления и до следующего деления.

Взаимодействие клеток - ведущее значение для прогрессирующей дифференциации клеток эмбриональных зачатков имеют процессы взаимодействия между клетками разных зачатков и их однотипными клетками одного и того же зачатка.

Установлено, что для нормального развития и существования кожного эпителия и других эпителиев необходим постоянный или временный контакт с развивающейся соединительной тканью.

Гибель клетки - это процесс необратимой остановки всех функций клетки и ее связи с окружающей средой.


Поделиться:



Популярное:

Последнее изменение этой страницы: 2016-05-30; Просмотров: 2973; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2024 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.088 с.)
Главная | Случайная страница | Обратная связь