Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Корреляция хозяйственно ценных признаков
Селекционной практикой установлено изменение корреляционных зависимостей между хозяйственно полезными признаками растений конопли при разнонаправленном векторе систематического отбора генотипов (Степанов Г.С., Фомина Л.В., 1975б; Small E., Beckstead H.D., Chan A., 1975). При селекции на повышение волокнистости между содержанием волокна в стебле и его морфологическими признаками существует специфическая корреляционная система. Между содержанием волокна и массой семян с растения отмечается средняя по величине отрицательная связь. Слабо коррелирует (как отрицательно, так и положительно) признак с массой стебля и массой волокна. Масса стебля положительно сопряжена с семенной продуктивностью. Меньшая корреляция существует между массой волокна и массой семян. Наибольшая корреляционная связь установлена между массой волокна и массой стебля (Сенченко Г.И., 1952, 1957, 1973). У растений высоковолокнистых сортов отрицательно сопряжены признаки " содержание волокна в стебле" и " семенная продуктивность" (–0, 3-0, 6). Роль волокна у конопли сводится к выполнению механических функций, поэтому в растениях естественных популяций его формируется столько, сколько необходимо для обеспечения устойчивости растений (11-16%). Повышенное содержание волокна в стебле (более 24%) хотя и не является физиологически необходимым для растительного организма, но наследуется при отборе в потомстве. В связи с этим растение расходует большее количество питательных веществ на формирование лубоволокнистых клеток, вследствие чего уменьшается урожай семян (Гришко Н.Н., 1935; Тимонин М.А., Хамраев С.С., 1976). При отборе на волокнистость наблюдается снижение тесноты и направления связи между содержанием волокна и массой стебля. В результате отбора по содержанию и массе волокна в стебле достигается увеличение количества растений, сочетающих высокое содержание волокна с высокой массой стебля. Кроме того, в процессе отбора снижается теснота и направление связи между содержанием и массой волокна в стебле. Следовательно, высокая волокнистость может совмещаться с высокой массой волокна стебля (Гришко Н.Н., 1937). Таким образом, при направленном отборе на повышение волокнистости стебля можно совмещать высокое содержание волокна с высокой массой стебля и волокна. Однако при этом увеличивается вероятность понижения семенной продуктивности селектируемого материала. Учитывая, что масса семян признак наследственный, представляется возможным снивелировать нежелательное противоречие между содержанием волокна и семенной продуктивностью отбором контркоррелянтов, т. е. растений, сочетающих высокие параметры содержания и массы волокна с высокой семенной продуктивностью (Шуваев И.С., 1952; Сенченко Г.И., Логинов М.И., 1973). Содержание масла в семенах конопли – признак наследственного характера и может результативно использоваться при направленных отборах в селекции конопли (Аринштейн А.И., 1940; Ермаков А.И., 1937; Федченко Н.В., 1951; Сухорада Т.И., 2000). Установлено, что между содержанием масла в семенах и их окраской существует определённая зависимость – семена с жёлтым оттенком содержат больший процент масла, что, по-видимому, обусловлено сцеплением генов, ответственных за проявление жёлтого пигмента в окраске оболочки и синтез масла в семени. Отмечена средняя положительная зависимость (r = +0, 53-0, 65) между окраской семян и их масличностью. Кроме того, в зависимости от сортовых особенностей может проявляться слабая положительная корреляция масличности с массой стебля, массой волокна и содержанием волокна в стебле (r = +0, 21-0, 34) (Логинов М. И., 1973). При селекции на понижение содержания активных каннабиноидов важно учитывать коррелирующие с этим свойством фенотипически выраженные маркерные признаки (Степанов Г.С., Фадеев А.П., Романова И.В., 2007, 2007а; Вraut-Boucher F., 1986; Vogetman A.F., 1988). В то же время отбор низкоканнабиноидных особей проводится прежде всего по непосредственному сравнительному определению уровней сумм основных каннабиноидов (Степанов Г.С., 1996, 1997; Haney A., Kutscheid B.B., 1973; Hemphill J.K., Turner J.C., Maheberg P.G., 1980). В наших исследованиях у гибридов F1 общая высота растений среднеположительно коррелировала с технической длиной стебля и количеством междоузлий и среднеотрицательно – с содержанием обычной поскони. Сильно положительно признак был сопряжён с длиной метёлки и средним диаметром стебля (табл. 18). Техническая длина стебля среднеположительно коррелировала со средним диаметром стебля и среднеотрицательно – с содержанием обычной поскони. Сильной положительной связью обладали признаки " длина метёлки" и " средний диаметр стебля", а сильной отрицательной – " средняя длина междоузлия" и " количество междоузлий". Содержание ТГК имело среднюю положительную корреляцию с общей суммой каннабиноидов, что подтвердило возможность и эффективность направленного отбора генотипов с низким содержанием ТГК и одновременно – с минимальной общей суммой основных каннабиноидов. Все другие пары анализированных признаков характеризовались слабыми отрицательными или положительными взаимосвязями. В гибридах F1BC1 сильные положительные связи отмечены между общей высотой растения с длиной метёлки и средним диаметром стебля. Кроме того, длина метёлки обладала сильноположительной связью со средним диаметром стебля. Тесная отрицательная связь отмечена между парой признаков " количество междоузлий" и " средняя длина междоузлия" (табл. 19). Положительная взаимосвязь средней силы установлена между признаками " общая высота растения" и " техническая длина стебля". Средние отрицательные связи отмечены у признака
Таблица 18 – Корреляция основных биоморфологических признаков в гибридах F1
Таблица 19 – Корреляция основных биоморфологических признаков в гибридах F1BC1
" содержание обычной поскони" с общей высотой растения и технической длиной стебля. Признак " содержание ТГК" среднеположительно коррелировал с общей суммой каннабиноидов. С другими признаками установлены слабые, как положительные, так и отрицательные зависимости. Остальные пары признаков характеризовались слабыми отрицательными и/или положительными взаимосвязями. В гибридах F1 сильная положительная корреляция установлена только между семенной продуктивностью и общей высотой растения, а средняя отрицательная – между семенной продуктивностью и массой 1000 семян (табл. 20). В гибридах F1BC1 отмечена средняя положительная зависимость только между семенной продуктивностью и массой стебля. Другие пары признаков слабо коррелировали между собой (табл. 21). Характерной особенностью гибридов F1 и F1BC1 является слабая и преимущественно отрицательная взаимосвязь между содержанием ТГК и основными хозяйственно ценными признаками. Данное обстоятельство детерминировало возможность создания высокопродуктивных гибридов однодомной конопли с минимизированным содержанием как ТГК (основного психотомиметически активного каннабиноида), так и суммарного количества каннабиноидов. Поскольку селекционной программой предусматривалось формирование исходного материала однодомной конопли различных направлений хозяйственного использования с максимально элиминированным признаком наркоактивности растений, основное направление минус-отборов проводилось по этому признаку. Одновременно плюс-отборы выполнялись по комплексу основных признаковых параметров, связанных с направленным увеличением содержания масла в семенах и качественного волокна в стеблях. При проведении сравнительного анализа коэффициентов корреляции между различными генотипами высокопродуктивных гибридных популяций разных направлений хозяйственного использования установлены взаимосвязи комплекса основных количественных признаков (рис. 11). Таблица 20 – Корреляция основных хозяйственно полезных признаков и содержанием ТГК в гибридах F1
Таблица 21 – Корреляция основных хозяйственно полезных признаков и содержанием ТГК в гибридах F1BC1
А Б Рисунок 11 – Корреляционные плеяды основных Условные обозначения: r ≥ ±0, 70 r = 0, 50-0, 69 r = – 0, 5-0, 69 1. Общая высота растения 8. Содержание волокна длинного 2. Техническая длина стебля 9. Выход волокна с растения 3. Количество междоузлий 10. Масса семян с растения 4. Средняя длина междоузлия 11. Масса 1000 семян 5. Диаметр стебля в средней части 12. Содержание масла 6. Масса стебля растения 13. Выход масла 7. Содержание волокна общего 14. Содержание ТГК У обоих генотипов отмечена сильная взаимосвязь признаков " общей высоты растения" с " технической длиной стебля", " массой стебля" и средняя – со " средней длиной междоузлия", " содержанием длинного волокна", " выходом волокна с растения". Также для обоих генотипов отмечена средняя взаимосвязь признаков " диаметра стебля в средней части" с " массой семян" и " выходом волокна" с растения, а также " содержания длинного волокна" и " содержания общего волокна". Средняя отрицательная корреляция отмечена между признаками " техническая длина стебля" и " масса семян с растения", а также между " массой 1000 семян" и " содержанием масла". Специфика взаимозависимости признаков генотипа гибрида для зеленцового использования (Славянин) заключалась в наличии сильных связей между признаком " масса стебля" с " технической длиной стебля" и " выходом волокна с растения", а также между признаками " содержание волокна общего" и " выход волокна с растения". Другой особенностью генотипа была установленная средняя отрицательная зависимость между признаками " количество междоузлий" и " содержание длинного волокна". Характерной особенностью генотипа гибрида двустороннего использования (Маслёнок) является наличие сильных связей между " выходом масла с растения" с признаками " содержание масла" и " масса 1000 семян", а также между " массой семян с растения" и " массой 1000 семян". Кроме того, отмечена средняя положительная зависимость между признаками " общая высота растения" и " масса семян с растения". Общим положительным свойством обоих генотипов явилось установление слабой и в преимущественно отрицательной взаимосвязи между основными хозяйственно ценными признаками и содержанием ТГК. Это предопределяет возможность создания форм однодомной конопли с ещё более низким, а в перспективе полностью элиминированным признаком наркоактивности растений. Практические результаты селекции подтвердили перспективность использования в производстве гибридов от скрещивания этих биотипов конопли. Такие гибриды сочетают положительные особенности однодомной (относительная скороспелость, одновременность созревания растений) и двудомной (высокий выход качественного волокна) конопли, проявляя трансгрессию по семенной продуктивности. Для получения высокоурожайных гибридов необходимо подбирать оба родительских компонента (сорта) с высокой продуктивностью по комплексу хозяйственно полезных признаков и свойств. С увеличением волокнистости стебля селектируемого материала можно совмещать и отборы на повышенную крепость волокна. Однако при этом увеличивается вероятность понижения семенной продуктивности. Поэтому при селекции на волокнистость наряду с другими признаками отбора необходимо сочетать отбор на повышенную массу семян с растения. Учитывая, что масса семян с растения – полигенный количественный признак, отрицательную взаимосвязь между содержанием волокна и семенной продуктивностью можно минимизировать отбором контркоррелянтов, т. е. генотипов, сочетающих высокое содержание волокна с высокой массой семян с растения. Отсутствие существенных корреляционных зависимостей между масличностью семян и другими хозяйственно ценными признаками делает единственно эффективным непосредственный плюс-отбор генотипов, обладающих максимально выраженными параметрами признака в F1 и F1BC1.
7.4 Изменчивость и наследование количественных В селекционной практике на культуре конопли посевной эффективность направленных отборов по комплексу хозяйственно ценных признаков детерминируется степенью изменчивости этих признаков. Чем выше диапазон варьирования признака, тем результативнее проведение плюс- и/или минус-отборов по отдельным, прежде всего независимым, признакам, а также по их комплексу с известной корреляционной системой (Логинов М.И., 1972а; Степанов Г.С., 1977). Ранее проведённые исследования показали, что у двудомной южной конопли посевной наибольшей изменчивостью характеризуются все признаки стебля и волокна (Таракан Н.И., 1975). Масличность семян двудомных южных сортов хорошо наследуется в потомстве, однако в результате перекрёстного переопыления происходит нивелирование крайних значений признака. Поэтому равновесное состояние конкретной популяции по признаку остаётся стабилизированным. Изучение признака масличности семян в родительских формах и их потомствах показало высокую степень его наследования (r = +0, 61-0, 73) (Логинов М.И., 1974). В наших исследованиях установлена высокая вариабельность признаков " содержание ТГК", " длина метёлки", " содержание обычной поскони", " масса стебля", " содержание длинного волокна", " семенная продуктивность" в гибридах F1 (табл. 22, 24). В гибридах F1BC1 отмечено высокое варьирование этих же признаков и суммарного содержания ТГК в растениях. Причём величина варьирования признака " содержание ТГК" увеличилась в 2, 3 раза, а абсолютные минимальные его значения снизились в 1, 8 раза (табл. 23, 25). Средне в гибридах F1 варьировали признаки " сумма каннабиноидов" и " средний диаметр стебля", в гибридах возвратного скрещивания установлена средняя вариабельность только второго признака. У признака " сумма каннабиноидов" отмечено почти 1, 5-кратное увеличение размаха вариации со снижением абсолютных минимальных значений в 2, 3 раза. У гибридов обоих типов скрещиваний отмечена низкая вариабельность признаков " содержание общего волокна", " разрывная нагрузка волокна", " масса 1000 семян". У гибридов возвратного скрещивания установлено понижение средних значений параметров этих признаков на 2-4%. Признак " масличность семян", напротив, в F1BC1 характеризовался увеличением среднего значения на 3% относительно гибридов F1. Для получения успешных результатов селекционного процесса большую практическую значимость имеет знание системы генетического контроля количественных и качественных признаков. В зависимости от характера действия и взаимодействия генов, контролирующих развитие признака, определяется методика отбора по этому признаку в процессе выведения новых форм культуры.
Таблица 22 – Вариационные параметры биоморфологических признаков растений
Таблица 23 – Вариационные параметры биоморфологических признаков растений
Таблица 24 – Вариационные параметры хозяйственно полезных признаков растений
Таблица 25 – Вариационные параметры хозяйственно полезных признаков растений
Мерные, или количественные признаки имеют сложную наследственную основу, проявляющуюся в непрерывной фенотипической изменчивости в расщепляющихся гибридных потомствах. Они в значительной степени подвержены модифицирующему действию внешней среды (Литун П.П., 1969; Bienik D., Gan W., Korte F., 1974; Grotenhermen F., Karus M., 1998). Однодомная конопля посевная – один из наименее изученных генетических объектов в аспекте контроля качественных признаков. Совместное расположение в одном соцветии элементов андроцея и гинецея и предрасположенность последнего к преимущественно облигатной ксеногамии, затрудняет выполнение гибридологического анализа. В то же время женские компоненты соцветия продуцируют достаточные количества семян для оценки полученных результатов (Мигаль Н.Д., 1976, 1991). Ключевым количественным признаком, включённым в изучение, являлась семенная продуктивность. Это сложный количественный признак, система генетического контроля которого многоступенчата и малоизученна. По мнению одних авторов урожайность семян наследуется как целостный (совокупный) признак и анализ компонентов урожая затрудняет выяснение характера генетического контроля его (Сустрина В.Э., Лишутанов В.В. 1985; Bocsa J., 1997). Другие авторы считают, что как анализ структурных компонентов, так и целостного урожая, позволяет составить и реализовать эффективную программу селекции на устойчивый рост его величины и качества (Степанов Г.С., 1974). Наследование содержания каннабиноидов также характеризуется особенностями характера доминирования в зависимости от экотипа и специфических условий произрастания (Сенченко Г.И., Сажко М.М., Горшкова Л.М., 1975; Сенченко Г.И., Горшкова Л.М., 1976, 1977в; Simmonds N.W., 1979). Данные по наследованию данного ключевого признака позволяют моделировать консолидированный комплекс признаков в одном генотипе в зависимости от биологических особенностей культуры (Сенченко Г.И., Вировец В.Г., Горшкова Л.М., 1981; Сенченко Г.И., Мигун Н.П., 1983). Как показали исследования, гибриды F1 по семенной продуктивности превышали двудомные формы (♀ ) в 2, 0-3, 9 раза и в 1, 04-1, 3 раза – однодомную (♂ ) (табл. 26). Таблица 26 – Наследование семенной продуктивности
У гибридов F1BC1 отмечена тенденция к снижению параметров признака относительно гибридов F1 на 4-22%, однако лучшие комбинации превосходили по урожаю семян рекуррентный родительский компонент на 13-17%. При скрещивании сортов с контрастными показателями по признаку у всех гибридов F1 наблюдалось положительное сверхдоминирование (Кд > 1, 0). У гибридов F1BC1 наблюдался более широкий спектр реализации генетических детерминантов признака: преимущественное количество гибридов (56%) характеризовалось отрицательным сверхдоминированием. Два гибрида наследовало признак по схеме неполного отрицательного, остальные гибриды отличались частичным доминированием признака (положительным и отрицательным). По урожаю стеблей у гибридов F1 наблюдалось превышение показателей признака над родительскими формами: 6-16%-е над материнской и 1, 4-2, 3- кратное – над отцовской (табл. 27). Таблица 27 – Наследование массы стебля в гибридах
У гибридов F1BC1 по сравнению с F1 урожай стеблей снижался на 7-14%, однако был выше, чем у отцовской формы в 1, 2-2, 0 раза, но равным или на 2-5% ниже, чем у материнской формы. Аналогично признаку семенной продуктивности у гибридов F1 наблюдалось положительное сверхдоминирование и по массе стебля (hp = 1, 27-2, 00). Наибольшее сверхдоминирование отмечено у гибридов в качестве отцовского компонента которых выступали сорта Диана и Антонио. У гибридов F1BC1 один гибрид характеризовался полным доминированием, 7 гибридов – неполным, 2 гибрида – полудоминированием и 6 – частичным доминированием признака. Наибольшей степенью доминирования признака отличались гибриды, в которых отцовским компонентом служил сорт Юлиана. В гибридизацию были вовлечены сорта с высоким общим выходом волокна (25-30%). Гибриды F1 имели промежуточное проявление признака в сравнении с обеими родительскими формами. У отдельных комбинаций наблюдались положительные трансгрессии (табл. 28). У гибридов F1BC1 содержание волокна снижалось, хотя и оставалось на 0, 2-3, 2% абсолютных единиц выше, чем у однодомного родительского компонента. По отношению к двудомному компоненту отмечено меньшее падение параметров признака – от 0, 3 до 2, 7% абсолютных единиц. Исключение составил гибрид Славянка/Диана*2, растения которого имели повышенное относительно обеих родительских форм содержание общего волокна, то есть имела место положительная трансгрессия по данному признаку. У гибридов F1 наблюдался широкий спектр реализации генетических детерминант признака: полное и неполное положительное доминирование (40% гибридов), полудоминирование и частичное доминирование признака (по 3 гибрида), положительное и отрицательное сверхдоминирование (по одному гибриду). Также по одному гибриду характеризовалось отрицательным неполным и частичным доминированием. У гибридов F1BC1 отмечено преимущественно полное и неполное положительное доминирование (62, 5% гибридов). Три гибрида характеризовались отрицательным полным доминированием признака. Степени положительного частичного, полудоминирования и отрицательного сверхдоминирования имели по одному гибриду. Таблица 28 – Наследование выхода общего волокна
В скрещиваниях участвовали формы со средними показателями массы 1000 семян. Параметры признака у гибридов F1 проявлялись преимущественно промежуточно относительно показателей родительских компонентов, с отклонением в сторону материнской формы (табл. 29). У гибридов F1ВС1 наблюдалась тенденция увеличения показателей признака относительно однодомного родителя, причём у Таблица 29 – Наследование массы 1000 семян в гибридах Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-06-05; Просмотров: 902; Нарушение авторского права страницы