Этапы селекции культуры и методы селектирования безнаркотических форм конопли посевной

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 13Следующая ⇒

Конопля является исторически доместицированной и хорошо распространённой культурой, однако селекционная работа с ней начата только в 30-е годы ХХ столетия. До этого времени селекционных сортов конопли не существовало, а сортами называли улучшенные местные популяции, обычно очень пёстрые по морфологическому составу (Гречухин Е.И., 1937; Сенченко Г.И., Вировец В.Г., 1977). Селекционная работа по конопле за границей была также ограниченной (Сенченко Г.И., 1965; Wichert-Kobusowa I., 1962). Отсутствовала теоретическая основа селекции культуры, были неизвестны закономерности наследования отдельных признаков. Конопля являлась мало изученным генетическим объектом. Поэтому на первых этапах селекции культуры выявлялись и изучались лучшие местные сорта (кряжи), делались попытки интродукции разных экотипов и изучения наркотических соединений конопли (Кечатов Е.А., 1962).

Изучение сортового разнообразия имело большое значение в селекционной работе с коноплёй, так как часто местные и/или инорайонные сорта проявляли свои положительные качества в разных географически отдалённых районах (Янишевский Д.Е., 1924). Так, завезённая в Россию в 30-х годах ХХ века итальянская конопля явилась ценным исходным материалом для выведения группы отечественных сортов южной, южносозревающей и среднерусской конопли волокнистого направления использования (Макаревич В.А., 1937).

До 1941 года методом акклиматизации южной итальянской конопли был получен сорт ЮСЛОС. Методом массового улучшающего отбора из конопли Старо-Оскольского кряжа выведен сорт СОУ (Старо-Оскольская улучшенная). С 1946 года кроме указанных методов в селекции конопли стала применяться половая гибридизация при свободном и принудительном опылении, которая сочеталась с прививками для усиления доминирования основных признаков того или иного сорта. От свободного переопыления среднерусского сорта СОУ и южносозревающих сортов (ЮСЛОС, ЮС-1, ЮС-58) был получен новый сорт Пензенская гибридная (Сустрина В.Э., 1967).

С 1952 года в селекции конопли, кроме метода половой гибридизации, стал использоваться метод вегетативной и вегетативно-половой гибридизации. Одновременно уточнялась методика вегетативных скрещиваний.

Методом гибридизации при принудительном опылении между скороспелыми сортами среднерусской и северной конопли и южными позднеспелыми сортами был получен новый исходный материал для селекции. Гибридизацию проводили на изолированных площадках или в сосудах под изоляторами. Применялись прямые и обратные скрещивания. На следующих этапах селекционного процесса проводились отборы по результатам анализов и оценок индивидуальных растений.

С 1963 года анализ индивидуально отобранных растений стали проводить не только по морфологическим признакам, массе стеблей, урожаю семян и скороспелости, но и по содержанию волокна в стеблях. Кроме того, учитывался признак " форма соцветия матёрки", так как было установлено, что растения с рыхлым соцветием более высокорослые по сравнению с растениями, имеющими компактное соцветие.

При выведении и испытании новых сортов конопли параллельно изучалась и уточнялась методика получения исходного материала, сравнивались различные методы селекции. На основании сорокалетней селекционной практики было установлено, что наиболее эффективным методом селекции культурной конопли является метод гибридизации, а наиболее результативными – скрещивания позднеспелых сортов со скороспелыми. Из методов отбора лучшим был признан индивидуальный отбор с анализом растений по морфологическим и хозяйственным признакам (Аринштейн А.И., 1963; Сенченко Г.И., 1965; Сустрина В.Э., 1967).

До конца 60-х годов ХХ века селекцию посевной конопли для среднерусской зоны коноплесеяния вели по четырём основным признакам: скороспелости, высокостебельности, урожаю семян и высокому выходу волокна.

В начале 70-х годов, в связи с участившимися случаями использования посевной конопли в качестве растительного сырья для изготовления наркотических средств, возникло новое направление селекции – выведение сортов, не обладающих наркотической активностью. Это потребовало разработки новых методов селекции или ускоренного усовершенствования традиционных. Востребованная методика селекции на снижение содержания каннабиноидов, рекомендованная для работ по селекции культурной конопли в других научных учреждениях, была разработана учёными ВНИИ лубяных культур (Сенченко Г.И., 1971; Вировец В.Г., Горшкова Л.М., Сенченко Г.И. и др., 1985). В основу этой методики заложен экспресс-метод определения содержания каннабиноидов в полевых условиях, позволяющий уже на ранних этапах селекции выделить и исключить из популяции растения, показавшие положительную реакцию на их содержание. Для селекционного процесса были модифицированы и усовершенствованы полуколичественный метод тонкослойной (ТСХ) и количественный метод газожидкостной (ГЖХ) хроматографий, применяемые на промежуточных и заключительном этапах создания новых сортов (Даурских В.К., Шуравина Л.Г., 1979; Бородин Г.И., Зеленина О.Н., Бородина Р.А. и др., 1997).

Использование модернизированных методических приёмов позволило селекционерам ВНИИЛК получить качественно новый исходный материал для селекции безнаркотических форм культурной конопли. Одновременно были установлены механизмы наследования содержания каннабиноидов, определена селекционная стратегия для снижения уровня признака наркоактивности растений конопли (Захарова Н.С., 1973; Кисин М.В., Сёмкин Е.П., Журавлёва И.М. и др., 1974; Сажко М.М., 1976; Голобородько П.А., Вировец В.Г., Орлов Н.М., 1993; Bocsa J., 1997).

Для успешного достижения поставленных целей был разработан эффективный методологический аппарат с учётом биологических и физиологических особенностей вида Cannabis sativa L. На основе накопленного теоретического и научно-практического потенциала знаний о культуре конопли была разработана селекционная стратегия и определены основные этапы селекционного процесса.

Главными структурно-системными составляющими разработанной селекционной программы являлись: 1. Изучение генетической гетерогенности мирового генофонда вида Cannabis sativa L. и выявление источников с высокими параметрами адаптивно значимых и хозяйственно ценных признаков; 2. Интенсификация формообразовательного процесса путём индуцированного рекомбиногенеза; 3. Изучение онтогенетической адаптации и хозяйственной ценности полученных рекомбинантов; 4. Искусственный методический отбор ценных генотипов по фенотипу (Сенченко Г.И., Жатов А.И., 1980; Вировец В.Г., Горшкова Л.М., Румянцева Л.Г. и др., 1991; Сухорада Т.И., Семынин С.А., Шабельный М.М., 2009).

Первые селекционные сорта безнаркотической южносозревающей однодомной конопли были созданы и допущены к использованию на территории СССР с 1980 года. Приоритет по их созданию принадлежит ВНИИ лубяных культур (селекционеры Сенченко Г.И., Вировец В.Г.).

Позднее в Краснодарском НИИСХ были селектированы и внесены в Госреестр не обладающие наркотической активностью сорта южной двудомной конопли (селекционеры Невинных В.А., Нимченко П.В., Сухорада Т.И. и др.).

Первый отечественный сорт безнаркотической однодомной конопли среднерусского типа был создан в Чувашском НИИСХ (селекционер Степанов Г.С.).

В последующие годы селектирование безнаркотических сортов однодомной конопли было развёрнуто в Пензенском НИИСХ (селекционеры Макаров В.А., Тихомиров В.Т.).

Современный селекционный процесс с посевной коноплёй осуществляется по схеме, приведённой на рисунке 2.

На первом этапе селекции изучаются генетические ресурсы вида Cannabis sativa L. путём скрининга образцов конопли мировой коллекции ВНИИР, насчитывающей ныне около 600 номеров различного эколого-географического происхождения (Григорьев С.В., 2007).

В результате комплексного изучения набора коллекционных образцов отбираются перспективные номера, обладающие необходимыми параметрами селекционно-важных признаков, в том числе: низкого содержания ТГК (0, 01-0, 10%), скороспелости, се-менной продуктивности, крупности и масличности семян, содержанию, прочности и гибкости общего и длинного волокна.

Определяется изменчивость основных элементов продуктивности и биоморфометрических характеристик растений сортообразцов, устанавливаются линейные коэффициенты корреляции между содержанием ТГК и селекционно-важными призна- ками, в том числе: продолжительностью вегетационного периода,

Рисунок 2 – Схема селекционного процесса по культуре конопли посевной, используемая
в Пензенском НИИ сельского хозяйства

урожайностью семян, стеблей и волокна, масличностью семян, содержанием и качеством волокна (Вировец В.Г., Романенко В.И., 1974а).

Исследованиями ведущих селекционных центров была установлена близкая к средней положительная зависимость только между содержанием ТГК и урожайностью семян. Во всех остальных случаях отмечена либо слабая положительная, либо отрицательная корреляция признаков – от средней до сильной. Это предопределило возможность создания высокопродуктивных по выходу волокна и масла форм среднерусской конопли с минимальным содержанием ТГК в растениях (Мигун Н.П., Горшкова Л.М., Вировец В.Г. и др., 1989; Вировец В.Г., Сенченко Г.И., Горшкова Л.М. и др., 1991).

На втором этапе селекции с использованием метода внутривидовой межсортовой гибридизации создаётся качественно новый исходный материал, обладающий, в совокупности с традиционными селекционно-ценными признаками, свойством безнаркотичности. В гибридизацию включаются выделенные по отдельным признакам образцы по принципу эколого-генетической отдалённости. Причём с целью элиминации генотипов с повышенными уровнями содержания ТГК (доминантного признака) в скрещиваниях участвуют образцы, имевшие на протяжении всех лет изучения стабильно низкие уровни признака (менее 0, 1%) и одновременно обладающие высокими параметрами хозяйственно полезных признаков.

Внутривидовые скрещивания посевной однодомной конопли, для которой характерно формирование огромного количества мужских (до 27 тыс.) и женских (до 5 тыс.) цветков, дальность полёта и жизнеспособность пыльцы, а также высокая завязываемость семян в соцветии, осуществляются результативно (Дёмкин П.П., Астахова А.В., 1952; Мигаль Н.Д., 1992). Гибридизация проводится на изолированных участках по типу кроссбридинга подобранных по отдельным признаковым характеристикам сортообразцов.

Полученные гибридные комбинации F₁изучаются по комплексу биоморфологических и хозяйственно полезных признаков в оценочном питомнике. Отобранные по результатам испытания перспективные комбинации размножаются в гибридных питомниках второго поколения (F₂), из которых производится отбор селекционной элиты. В этих питомниках с фазы бутонизации проводятся 6-8-кратные браковки нетипичных растений, обычной поскони и маскулинизированных типов, а до цветения выполняется негативный отбор по результатам экспресс-диагностики каждого растения на содержание каннабиноидов. Для последующих этапов селекционного процесса отбираются лучшие растения, прошедшие тестирование по комплексу селекционно-важных признаков и свойств. В результате выделяется перспективный материал, сочетающий низкое содержание ТГК с рядом ценных хозяйственных признаков.

На последующих этапах селекционного процесса применяется искусственный методический отбор ценных генотипов по фенотипу. Оценивая различные методы и приёмы отбора, учитывается возможность быстрого закрепления интересующих признаков в потомстве при их использовании. Как показала многолетняя селекционная практика, методы массового и индивидуального отбора по косвенным признакам оказались малорезультативными (Невинных В.А., 1966, 1972; Сенченко Г.И., Вировец В.Г., Щербань И.И., 1977). В то же время сравнительная оценка эффективности массового и семейственно-группового отбора, проводившаяся во ВНИИЛК и КНИИСХ, выявила преимущества последнего при селекции культуры на повышение содержания волокна в стебле и масла в семенах. При семейственно-групповом отборе содержание волокна в стеблях было выше контроля на 3, 1%, при массовом – на 2, 2%. Масса волокна с растения, в сравнении с контролем, составила при семейственно-групповом отборе 140%, при массовом – 119% (Сенченко Г.И., Вировец В.Г., Щербань И.И., 1977; Вировец В.Г. и др., 1989).

В среднем с каждой кратностью отбора содержание волокна в стебле увеличивалось на 0, 63% (Нимченко П.В., Сухорада Т.И., 1996; Сухорада Т.И., 1995). Содержание масла в семенах форм, селектируемых с применением семейственно-группового отбора, было выше контроля на 2, 29 абсолютных %, при массовом отборе – на 1, 41 абсолютных % (Федченко Н.В., 1951).

По мнению ряда ведущих селекционеров культуры, наиболее эффективным методом отбора при селекции конопли является семейственно-групповой с индивидуальной оценкой каждого растения внутри семьи по основным хозяйственно ценным признакам (Вировец В.Г., 1992; Нимченко П.В., 1996; Сухорада Т.И., 1997). Преимущество этого метода заключается в том, что он, сохраняя возможность биологического разнообразия, создаёт условия для быстрого фиксирования ценных наследственных свойств. Данный метод отбора и был принят к использованию в селекционных программах, связанных с коноплёй посевной (Нимченко П.В., Сухорада Т.И., 1995, 1999; Clarke R.C., 1981).

Таким образом, дальнейшая селекционная проработка отобранного материала выполняется в селекционных питомниках с использованием метода семейственно-группового отбора. Обязательным требованием является пространственная изоляция участка от других посевов конопли не менее 2^-х км.

В селекционных питомниках анализируются количественные и качественные признаки потомств (семей) элитных растений, отобранных в гибридном питомнике второго года. Оценка семей проводится по средней величине анализируемого признака и по показателю его варьирования. Отбираются семьи с наилучшим сочетанием высоких параметров комплекса селектируемых признаков и свойства безнаркотичности растений. Критерием безнаркотичности при оценке и браковке селекционного материала считается содержание ТГК в верхней части соцветий в фазу " бутонизация-начало цветения" растений менее 0, 1%.

В селекционных питомниках проводятся фитопатологические оценки. Учитывается распространённость грибковых заболеваний и степень поражения ими растений на естественном инфекционном фоне. Экспериментально установлено, что основными возбудителями болезней стеблей преимущественно являются Dendrophoma Marconii (серая пятнистость стеблей), Fusarium vasinfektum (фузариоз), Sclerotinia Libertiana (белая гниль), Botritis cinerea (серая гниль стеблей). Кроме того, в зоне среднерусского коноплесеяния широко распространены возбудители, вызывающие пятнистости листьев, – Septoria, Phy Phylosticta, Cercospora, Macrosporium, Mycosphoerella. В процессе изучения выделяются образцы, обладающие резистентностью к комплексу возбудителей.

Дальнейшая работа с селекционным материалом заключается в его размножении с применением массового (негативного либо улучшающего) отбора для получения родоначальных семян новых сортов однодомной конопли.

Разработанная методология селекционного процесса позволяет эффективно селектировать формы культурной конопли с требуемыми признаками и свойствами (Логинов М.И., 1972; Вировец В.Г., Ситник В.П. и др., 1994; Сухорада Т.И., 2004).

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒