Средства, регулирующие процессы поиска и доставки корма пчелами рода Apis

⇐ ПредыдущаяСтр 12 из 14Следующая ⇒

Аристотель в трактате «История животных» писал, что пчелы могут долго не обращать никакого внимания на источник корма, находящийся рядом с их жилищем. Но стоит всего одной пчеле попробовать этот корм, как к нему вскоре после ее возвращения в жилище прилетают другие пчелы. В 1788 г. М. Спинцер опубликовал свои наблюдения за пчелами-фуражирами. Он обратил внимание на специфическое поведение пчелы-фуражира. Она по-особому ведет себя, обнаружив корм: возвратившись в гнездо, кружится среди других членов семьи. Через сто лет изучением поведения фуражиров занялся К. Фриш. Он и его последователи внесли большой вклад в понимание механизмов, регулирующих процесс заготовки корма пчелами. Их движения, описанные впервые М. Спинцером, назвали в дальнейшем «танцами». Так их именуют и в современной литературе.

Танцы - это стереотипные специфические целенаправленные движения. Траектория движения танцовщиц, длительность всего танцевального цикла и его «влияющей фазы» (период продвижения пчелы, в течение которого она машет брюшком) определяются расстоянием до цели полета. Направление движения пчелы в виляющей фазе танца связано с направлением к цели полета. В зависимости от траектории движения танцующей пчелы танцы условно разделяют на круговые и восьмеричные (виляющие). Между этими основными формами танца существуют некоторые более или менее выраженные промежуточные. При небольшом расстоянии от гнезда до цели полета пчелы исполняют круговой танец со слабо выраженным виляющим пробегом. Он становится четким и его продолжительность возрастает с увеличением расстояния до цели. Абсолютные значения расстояния, определяющие форму танца, существенно различаются у пчел разных видов и популяций (К. Фриш, 1930, 1965, 1966; М. Линдауер, 1956, 1960, 1971; Н. Лопатина, 1971, и др.).

Цикл кругового танца составляет один, большей частью неполный виток движения танцовщицы по круговой траектории. Каждый последующий цикл танца пчела начинает с того, что резко разворачивается и продолжает движения в противоположном направлении. В начальной фазе восьмеричного танца пчела движется по прямой линии и машет брюшком в вентральной плоскости. Завершив этот прямолинейный виляющий пробег, она возвращается в исходное или близкое к нему положение по дугообразной траектории. Направление движения по дугообразной траектории в очередном цикле большей частью меняется на противоположное. В результате пробеги двух смежных танцев перед началом второго виляющего цикла замыкаются в траекторию, напоминающую по форме цифру 8.

Активность танцовщиц и эффективность кормовой мобилизации. Наличие связи между активностью танцовщиц и количеством мобилизованных ими новичков показано в опытах на пчелиной семье, содержавшей около 30 тыс. рабочих особей. Две небольшие группы пчел из этой семьи одновременно посещали разные кормушки. Они были расположены на расстоянии примерно 300 м от улья, направления к ним составляли угол 90°. Приманкой служил 8, 20 и 60%-ный раствор сахара. Новичков, прилетающих к кормушкам, метили краской и отлавливали, когда они возвращались в улей.

Эти опыты указывают на наличие прямой связи между концентрацией раствора сахара в кормушках и количеством прилетающих к ним новичков. Так, когда в одной кормушке находился 8%-ный, а в другой - 60%-ный раствор сахара, первую из них посетило всего 15, как вторую - 407 новичков. Различия в количестве пчел, посетивших кормушки, значительно уменьшилось после того, как 8%-ный раствор заменили 20%-ным. В этом случае из 439 новичков, прилетевших к двум кормушкам, 94 посетило кормушку с 20%-ным раствором сахара.

Параллельно с описанным опытом наблюдали за поведением фуражиров однорамочного наблюдательного улья, посещавших кормушки с раствором сахара 8, 20 и 60%-ной концентрации. Эти кормушки находились на расстоянии около 300 м от улья. Оказалось, что фуражиры, посещавшие кормушки с 8%-ным раствором сахара, практически не танцевали, а возвратившись в улей от кормушки с 20%-ным раствором сахара находились в нем, 105±7 с (C_υ - 30%), исполняя за это время по 19±2 (C_υ - 46%) танцев. После визитов к кормушкам с 60%-ным раствором за 61±7 с (C_υ - 47%) пребывания в улье фуражиры исполняли по 20±3 (C_υ - 60%) танцев. Фуражиры после посещения кормушек с 60%-ным раствором сахара тратили на паузы между танцами примерно в два раза меньше времени, чем после посещения кормушек с 20%-ным раствором. К тому же первые значительно меньше задерживались в улье, чаще летали к источнику пищи, то есть активность фуражиров находилась в прямой зависимости от концентрации раствора сахара в кормушке, что служит показателем качества корма. Сопоставление результатов этого опыта с предыдущим указывает на наличие связи между активностью фуражиров и количеством мобилизуемых ими новичков. Это служит подтверждением изложенного выше о том, что информацию о цели полета фуражиры передают новичкам в процессе исполнения танцев.

Указание направления к цели полета. Наиболее примитивный способ передачи информации о направлении к цели полета посредством танца присущ пчелам A. florea. Они указывают это направление, танцуя исключительно на горизонтальной поверхности, обычно на верхней площадке сота. Эти пчелы могут танцевать также и на боковой поверхности сота, если сот из его естественного вертикального положения повернуть в горизонтальное. При этом всегда направления полета и пробега танцовщицы совпадают. Ориентирами для танцовщицы служат солнце и поляризованный свет голубого неба. Поэтому затенение гнезда дезориентирует танцовщиц и лишает их возможности передавать сообщение о расположении источника пищи. Именно это обстоятельство побуждает пчел A. florea строить свои гнезда под открытым небом и даже менять место жительства в случае длительного затенения гнезда.

Непосредственным ориентиром для танцовщиц пчел A, dorsata также служит солнце и голубое небо. Поэтому, сооружая свой сот под ветками дерева или навесом скалы, пчелы A. dorsata подобно пчелам A. florea стремятся к тому, чтобы с сота было видно небо. Но в отличие от последних пчелы A. dorsata способны указывать направление к цели полета, танцуя на вертикальной поверхности сота.

Самым совершенным способом указания направления к цели полета пользуются медоносные A. mellifefa и индийские пчелы A. iridica, которые могут передавать эту информацию, находясь на вертикальной поверхности неосвещенного сота. При этом направление на солнце заменяется внутри улья направлением силы тяжести. При такой системе ориентации прямолинейное продвижение вверх означает, что цель полета расположена в той же стороне, что и солнце; продвижение вниз указывает противоположное направление. Продвижение танцовщицы с отклонением на некоторый угол влево от вертикали указывает, что цель находится под тем же углом по отношению к солнцу, слева от него и т. п.

Медоносные и индийские пчелы могут указывать также направление к цели полета, танцуя на горизонтальной поверхности. В этом случае непосредственным указанием на путь к цели служит направление виляющего пробега. Для этого танцовщицы медоносных и индийских пчел подобно пчелам A. florea, и A. dorsata должны видеть солнце или безоблачное небо. Если же пчелы лишены возможности видеть небо и танцевать на вертикальной поверхности, то указать направление к цели полета они не могут.

Танцовщицу, находящуюся на затененном от солнца участке горизонтальной или вертикальной поверхности сот, легко дезориентировать. Для этого достаточно навести на нее лучи солнца, отраженные от зеркала. В ответ на это танцовщица изменит направление виляющего пробега на 180°. Это в равной мере действует на пчел, мобилизуемых танцовщицей.

Указанную особенность поведения использовал в опытах Дж. Гоулд (1975), изучавший, насколько точно передают танцовщицы сообщение о направлении. Для этого подопытным танцовщицам закрашивали дорсальные глазки, что понижало их чувствительность к свету настолько, что танцовщицы не меняли направления движения при освещении их кварцевой лампой мощностью 650 Вт. Танцовщицы же с незакрашенными дорсальными глазками меняли направления в зависимости от угла, под которым по отношению к ним находилась лампа. Следовательно, можно было ожидать, что пчелы, мобилизуемые танцовщицами с закрашенными глазками, получали от нее неправильную информацию о направлении к цели полета. Для проверки этого в радиусе 150 м от улья (на таком же расстоянии находилась кормушка, которую посещали танцовщицы с закрашенными глазками) с интервалом в 12, 5° расставили шесть кормушек. На них регистрировали прилетающих новичков, которых исключали из опыта после первого прилета. Установлено, что направление их полета зависело от угла, под которым находилась лампа.

Дж. Гоулд обнаружил, что неточность направления полета новичков, мобилизуемых танцовщицами, уменьшается по мере удаления цели от улья. При посещении кормушек, расположенных на расстоянии 150 м от жилья, новички ошибались (отклонялись от правильного курса) на угол, достигающий 11, 9°. Когда кормушки поставили на 400 м от улья, ошибка в выборе направления полета уменьшалась до 4, 2°.

Итак, информация о направлении передается танцовщицей в то время, когда она, перемещаясь, машет брюшком Все другие элементы танца не имеют отношения к передаче информации и являются его вспомогательными переходными элементами, обеспечивающими паузы и переходы между виляющими пробегами. Замечена тенденция танцовщиц к сокращению пути и времени на переходные элементы танца. Это отчетливо прослеживается при передаче сообщений о целях полета, расположенных на очень больших расстояниях от гнезда. В таких случаях танцовщицы часто передвигаются не по восьмерочной, а по зигзагообразной траектории, благодаря чему сокращается время, затрачиваемое на каждый танцевальный цикл (Е. Еськов, 1979).

Несмотря на столь четкую связь между направлением к цели полета и движениями танцующей пчелы, их визуальное восприятие членами семьи невозможно, так как в пчелином жилище темно. Для чего же пчелы-танцовщицы с такой точностью связывают свои движения с направлением и расстоянием до цели полета? Зачем пчела машет брюшком, если его колебания не могут увидеть окружающие ее пчелы? Ответы на эти вопросы были получены в основном в течение последнего десятилетия.

Роль колебательных движений брюшка танцовщицы. Колебательные движения брюшка танцовщицы имеют определенное значение в установлении контакта между танцовщицей с окружающими ее пчелами - «свитой». Важная роль здесь принадлежит электрическому полю, которое генерируется танцовщицей и воспринимается пчелами «свиты» (Е. Еськов, А. Сапожников, 1974, 1976).

Переменное электрическое поле, зарегистрированное с помощью металлического зонда, подключенного к входу усилителя с высоким входным сопротивлением, генерируется при колебаниях брюшка танцовщицы, тело которой несет на себе электростатический заряд. Частота регистрируемых зондов электрических колебаний определяется частотой виляний брюшка и составляет примерно 15 Гц.

Механизм восприятия изменений напряженности электростатического поля вокруг танцовщицы основан на притяжении под действием кулоновских сил механо-рецепторных органов, реагирующих на смещение. Их роль могут выполнять волосковые сенсиллы, расположенные на антеннах и сами антенны. Причем пчелы противодействуют кулоновским силам, притягивающим антенны. Поэтому они отклоняются в противоположные стороны (раздвигаются) при приближении брюшка танцовщицы у пчел, расположенных к продольной оси ее тела под прямым углом. У пчел, следующих за танцовщицей, обе антенны отклоняются при приближении и удалении брюшка в одну сторону, удаляясь от него.

Роль колебаний электростатического поля вокруг танцовщицы как средства, детерминирующего движения антенн, доказана в опытах с моделированием брюшка танцовщицы. В качестве брюшка использовали пластмассовый цилиндр величиной с пчелиное брюшко. Он укреплялся на стержне и подобно брюшку танцовщицы совершал маятникообразные движения, Частота и амплитуда колебаний цилиндра соответствовала частоте и амплитуде колебаний брюшка танцовщицы. Оказалось, что ритмичные движения антенн пчел, которые наблюдаются у особей, окружающих танцовщицу, появлялись только в том случае, когда цилиндр, имитирующий брюшко танцовщицы, был заряжен.

Интересна реакция пчел свиты на модель колеблющегося брюшка танцовщицы. В частности, свита относится индифферентно к поднесенной и перемещающейся в любую сторону (по ходу движения танцовщицы или в противоположную сторону) модели брюшка, если цилиндр не заряжен. Колебания заряженного цилиндра, дезориентируют пчел свиты; если его вести в сторону от танцовщицы. Свита покидает настоящую танцовщицу и перемещается за моделью. В таких случаях и сама танцовщица перестает танцевать и направляется к модели. Следует отметить, что пчела, как правило, не танцует или перестает танцевать, если ее покинули пчелы.

С позиций изложенного понятно, почему пчелы, находясь в неосвещенном жилище и не видя танцовщицы, не сталкиваются с нею. Совершенно очевидно, что по электростатической силе, действующей на антенны, пчелы определяют расстояние до танцовщицы и перемещаются за ней, сохраняя при этом определенную дистанцию. Это очень важно, так как процесс передачи информации о направлении и расстоянии до указываемой цели сопряжен с необходимостью целенаправленного перемещения сигнальщицы. Относительно высокий заряд тела танцовщицы помогает также пчелам отличать ее от других членов семьи.

Сигнал дальности

Временная структура сигнала дальности. В то время, когда танцовщица совершает целенаправленный пробег, в течение которого машет брюшком, она одновременно генерирует звук. Он имеет пульсирующую структуру. Такие звуки пчелы могут генерировать и в тех случаях, когда не исполняют типичных танцев, а находясь в состоянии сильного возбуждения, перемещаются по гнезду. В отличие от этого наблюдаются случаи, когда танцующие пчелы не генерируют звуков.

Виляющие движения и генерация звука танцовщицей не взаимосвязанные, а всего лишь совпадающие сигнальные элементы ее поведения. Частота следования импульсов в звуковом сигнале превосходит частоту виляний брюшка в 2, 3-2, 5 раза. При этом звуковые импульсы не связаны с какой-либо определенной фазой виляющих движений брюшка танцовщицы. Это установили X. Эш (1961) и А. Веннер (1962) одновременной регистрацией звуков и виляющих движений брюшка танцующей пчелы. В опытах X. Эша виляющие движения брюшка танцовщицы регистрировали с помощью индукционного датчика, для чего к дорсальной части брюшка приклеивали миниатюрный магнит. Для регистрации звукового сигнала, использовали микрофон. А. Веннер регистрировал колебания брюшка и звуковые, сигналы, издаваемые танцовщицей, с помощью одного микрофона, к которому был приклеен небольшой лист целлофана. Микрофон держали над танцовщицей так, что она ударяла по целлофану брюшком один раз в течение каждого виляющего цикла.

Сигнал дальности представляет собой упорядоченный по амплитуде и частоте следования пакет импульсов. Каждый импульс состоит в среднем из четырех звуковых периодов и длится около 15 мс. Паузы между импульсами имеют примерно такую же величину. Импульсы следуют с частотой около 33 Гц. Длительность импульсов, как и пауз между ними, не связана с расстоянием до цели полета. С ним коррелирует длительность сигнала и количество составляющих его импульсов.

Связь между длительностью звукового сигнала танцовщицы и расстоянием до цели полета указывает на способность сигнальщиц измерять пролетаемый ими путь. На чем же основан у них механизм измерения расстояния? Здесь уместно отметить, что этим вопросом интересовались исследователи, изучавшие механизмы, детерминирующие различные динамические позы танцовщицы. Ими, в частности, было обнаружено возрастание длительности виляющей фазы танца в случае увеличения нагрузки летящей пчелы в результате укорачивания крыльев, а также приклеивания к ее груди свинцовой фольги или торможения полета прикрепленными к телу кусочками бумаги. Замечено также, что длительность виляющей фазы танца возрастает и в тех случаях, когда пчела вынуждена летать к источнику пищи в гору или против ветра (X. Херан, Л. Банке, 1952; К. Фриш, X. Херан, М. Линдауер, 1953; X. Херан, М. Линдауер, 1963, и др.) Существование же прямой связи между длительностью виляющей фазы танца и звукового сигнала позволяет предположить, что энергетические затраты танцовщицы на полет к источнику пищи детерминируют соответственно продолжительность звучания сигнальщицы (длительность сигнала дальности).

Это предположение было подтверждено опытами, в которых у пчел, посещавших кормушки с 60%-ным раствором сахара на расстоянии 200 м от улья, в то время, когда они, находясь на кормушке, брали сироп, укорачивали одно крыло (Е. Еськов, 1976, 1979). Этим опытом предполагали определить, влияют ли затраты крыловой мускулатуры пчелы на структуру звуков, издаваемых в период танца, и, если это влияние имеет место, то какие затраты (на весь полет или только в одну сторону: от улья к кормушке или обратно) учитываются сигнальщицей при оценке расстояния до источника пищи. Для этого вначале были записаны звуки интактных танцовщиц, а затем звуковые сигналы этих же пчел, летавших с укороченными крыльями только от кормушки до улья. В этот период опыта всех пчел с укороченными крыльями отлавливали и временно исключали из участия в опыте после того, как они, побывав в улье, возвращались на кормушку. Эта мера была предпринята для того, чтобы предотвратить возможность записи звуков пчел-танцовщиц, пролетевших от улья до кормушки и обратно с укороченными крыльями. Опыт завершили записью звуков пчел, летавших от улья до кормушки и обратно с укороченными крыльями. К этому времени выпустили отловленных ранее пчел, а записывать издаваемые ими звуки начали лишь после того, как они стали вновь регулярно посещать кормушку.

По окончании опыта отловили пчел с укороченными крыльями в тот момент, когда они, возвратившись после посещения кормушек, входили в летковое отверстие улья. У отловленных пчел взвесили медовые зобики и измерили длину крыльев, определив тем самым, на сколько они были укорочены. Параллельно взвесили медовые зобики интактных пчел, посещавших ту же кормушку, что и подопытные. Взвешивали медовые зобики, заполненные раствором сахара, для того, чтобы определить, не повлияло ли укорачивание крыльев на величину пищевой ноши этих пчел.

Оказалось, что укорачивание крыла на 16, 8±1, 2% (C_υ - 37%) увеличило длительность звукового сигнала и количество составляющих его импульсов. Так, длительность сигнала интактных пчел составляла 609±11 мс (C_υ - 14%); каждый сигнал состоял из 18±0, 5 импульсов (C_υ - 21%). Длительность сигнала пчел, летавших с укороченными крыльями только от кормушки до улья, возросла примерно в 1, 5 раза, достигнув 906±16 мс (C_υ - 14%). Число импульсов в нем - 25, 1±0, 5 (C_υ - 15%). Длительность сигнала у пчел, летавших с укороченными крыльями от улья до кормушки и обратно, составляла 864±19 мс (C_υ - 16%) и состоял он из 21, 6±0, 4 импульса (C_υ - 16%).

Взвешиванием медовых зобиков обнаружили, что масса медового зобика у интактных пчел составила 58±2 мг (C_υ - 10, 2%), она была такой же у пчел, летавших с укороченными крыльями только от кормушки до улья. У пчелы же, уже из улья вылетавшей с укороченными крыльями, при возвращении в улей медовый зобик весил 41±1 мг (C_υ - 19, 4%).

Следовательно, увеличение длительности сигнала дальности и количества составляющих его импульсов с ростом затрат энергии сигнальщиц на полете говорит о том, что именно величиной этих затрат руководствуются пчелы, оценивая расстояние до источника пищи. При этом в расчет принимаются лишь затраты энергии на полет от источника пищи до улья.

Отметим, что в естественных условиях пчелы в течение одного визита к массиву медоносных растений посещают большое количество цветков. Перелеты от одного цветка к другому сопряжены с определенными затратами энергии крыловой мускулатуры. Немало этой энергии тратят пчелы и на формирование пыльцевой ноши. Пчела формирует эти ноши на третьей паре ног, находясь в воздухе.

Для выявления возможного влияния затрат энергии при формировании пыльцевой ноши на структуру сигнала дальности был проведен сравнительный анализ звуков, издаваемых одними и теми же пчелами, приносившими попеременно углеводную пищу или пыльцу. В качестве углеводной пищи давали 60%-ный раствор сахара. Предлагаемая подопытным пчелам пыльца растений представляла собой высушенные и измельченные до пылеобразного состояния пыльцевые ноши (обножки), отобранные у других пчел.

Взятие пчелами пыльцы и раствора сахара было сопряжено с различными затратами энергии крыловой мускулатурой. Во время заполнения медового зобика раствором сахара пчелы сидели на кормушке, а при формировании пыльцевой ноши - многократно взлетали. Время, в течение которого пчела, формируя пыльцевую ношу, находилась в воздухе, составляло 112±9 с (C_υ - 18%), что значительно превосходило время на обратный полет, который длился как с той, так и с другой ношей не более 6Чёс. Это, тем не менее, не отразилось на длительности и числе импульсов в сигнале дальности (табл. 5).

Таблица 5. Временная структура сигнала дальности пчел, приносящих в улей раствор сахара или цветочную пыльцу

Следовательно, энергетические затраты на формирование пыльцевой ноши, а также перелеты пчелы от одного цветка к другому при сборе нектара не принимаются во внимание сигнальщицей. Начальным пунктом отсчета пролетаемого пути служит местонахождение последнего из посещаемых пчелой цветка. При этом структура сигнала не зависит от того, собирала ли пчела нектара и пыльцу порознь, вместе или только одно из этих веществ.

Наряду со значительными энергетическими затратами на полет и сбор пищи, немало энергии расходуют пчелы на перемещение внутри улья - от летка в гнездо и к летковому отверстию. Энергетические затраты на преодоление равного отрезка пути летящей и бегущей пчелой различаются в десятки раз. Например, по данным Е. Сшользе и соавт. (1964), пчела, пробежавшая путь длиной 3 м, потребляет такое же количество сахара, как при полете на расстояние около 60 м.

Чтобы определить, влияют ли затраты энергии ножной мускулатурой сигнальщиц на структуру их сигналов, провели специальные опыты, в которых вылетающих и возвращающихся в улей пчел вынуждали проходить по затемненному лабиринту разной длины. Лабиринт, построенный в виде узкого коридора шириной 3 и высотой 5 см, был прикреплен к летковому отверстию наблюдательного улья, находившегося в светонепроницаемой камере. Небольшая группа меченых пчел этого улья посещала кормушку с 60%-ным раствором сахара на расстоянии 200 м от улья.

Сопоставление результатов осциллографического анализа сигналов танцовщиц, проходивших по лабиринту путь длиной 0, 1 и 3, 5 м, свидетельствует о том, что затраты энергии ножной мускулатуры не отражаются на длительности сигнала и числе составляющих его импульсов (табл. 6). Отсюда измерение расстояния до цели полета ведется сигнальщицей исключительно по затратам энергии крыловой мускулатуры. Конечный пункт отсчета расстояния - место посадки прилетевшей пчелы летковое отверстие улья).

Таблица 6. Временная структура сигналов дальности у пчел, живущих в улье с легковыми лабиринтами разной длины (по Е. Еськову, 1973)

Увеличение пешего пути вызвало в описываемом опыте лишь уменьшение примерно на 30% длительности пауз между сигналами (табл. 6). Вместе с тем было замечено, что пчелы не безразличны к длине пути, который они вынуждены проходить от гнезда до леткового отверстия. Выяснилось, что пчел не удовлетворяет жилище, которое связано с внешней средой длинными ходами. Такие жилища они покидают. Критическая длина леткового лабиринта для пчел серой горной кавказской расы составляет 2, 5-3 м. При такой его длине они начинают поиск нового жилища и, если летковый лабиринт не укоротить, то вскоре улетают, бросив гнездо, даже если в нем есть расплод.

На временную структуру сигнала дальности не влияет температура внешней среды. Во всяком случае не обнаружено изменение сигнала при изменении внешней температуры с, 17° до 31° С. Однако значительные колебания внутриульевой температуры отражаются на временной структуре сигнала. Это выявлено в опытах на семьях, содержащихся в специальной терморегулируемой камере. Оказывается, внутриульевая температура влияет на длительность сигнала и частоту следования составляющих его импульсов. Понижение температуры с 27-37° до 16-17° С уменьшает частоту следования импульсов на 3, 7-5, 6 Гц и число звуковых периодов в нем на 11, 5%. Примерно на столько же увеличивается длительность всего сигнала.

Для выявления влияния числа пчел в семье (силы семьи) на структуру издаваемых ими сигналов дальности были проведены специальные исследования на семьях разной величины. Исходно использованы семьи средней величины, число особей в которых уменьшали по ходу опытов разными способами. В одном из таких опытов исходно использовали семью, в которой насчитывалось примерно 25 тыс. рабочих особей. Группа меченых пчел этой семьи, жившей в 12-рамочном улье, посещала кормушку с раствором сахара на расстоянии 20 м от улья. Звуки, издаваемые этими пчелами, регистрировали в течение нескольких дней. Затем на место 12-рамочного поставили пустой однорамочный улей, в который перенесли одну из рамок от подопытной семьи вместе с находившимися на ней пчелами, маткой и разновозрастным расплодом. Заменяли улей в то время, когда пчелы активно посещали кормушку. Поэтому большая часть меченых фуражиров оказалась в однорамочном улье. Звуки, издаваемые мечеными пчелами, посещавшими кормушку, записывали 14 дней с момента организации новой семьи. Во время проведения этих записей внешняя температура среды изменялась с 26° до 29° С.

Анализ временной структуры сигналов пчел, живущих в сравнительно большом 12-рамочном и маленьком однорамочном ульях, свидетельствует о том, что величина семьи не влияет на характеристики звуков, издаваемых фуражирами (табл. 7).

Таблица 7. Временная структура сигналов дальности у пчел, живущих в семьях, разной величины (по Е. Еськову, 1969)

Влияние возраста сигнальщиц на структуру издаваемых ими звуков изучали на пчелах разных рас, отличающихся по окраске тела. В частности, однодневных пчел итальянской расы (с желтыми кольцами на брюшке) помещали в семью краинской расы (с серым брюшком), содержащуюся в однорамочном наблюдательном улье. Как только пчелы итальянской расы приступили к выполнению роли фуражиров (с 14-17-дневного возраста), их приучили посещать кормушку с раствором сахара на расстоянии 200 м от улья, на которую они летали до последних дней жизни.

В этом опыте не обнаружили влияния возраста сигнальщиц на спектральную структуру, длительность и число импульсов в издаваемых ими звуках. Возраст сигнальщиц отражается лишь на временной структуре импульсов, видоизменяющихся по мере старения пчел. Эти изменения выражаются прежде всего в увеличении коэффициента вариации числа звуковых периодов, образующих импульс. В сигналах очень старых пчел импульсы не всегда разделены четкими паузами.

Длительность и число импульсов изменяются неодинаково в сигналах дальности пчел разных рас в связи с увеличением расстояния от улья до цели полета (Е. Еськов, 1968, 1969, 1970; Н. Лопатина, 1971; Н. Лопатина, В. Пономаренко, 1972). Например, с увеличением расстояния до цели полета с 30 до 200 м число импульсов в сигналах пчел итальянской расы возрастает в среднем на 12, серой горной кавказской - на 11, а краинской - всего на 3.

Соответственно увеличение длительности сигнала при тех же изменениях расстояния у пчел итальянской и серой горной кавказской рас больше, чем у пчел краинской расы (рис. 11).

Рис. 11. Осциллограммы сигналов дальности пчел итальянской (Л) и краинской (Б) рас. оповещающих членов семьи об источниках пищи, расположенных на расстоянии 30 (а), 100 (б) и 200 м (в) от улья (по Е. Еськову, 1969)

Расовая специфичность сигналов дальности имеет наследственную природу. Это показано в опытах с пчелами, воспитанными и живущими с рождения в семьях других рас (Е. Еськов, 1971, 1972). Исследования проводили на пчелах краинской и итальянской рас. Эти расы использовали потому, что у них существенно различаются по длительности сигналы при посещении равноудаленных источников пищи, особенно на расстоянии 200 м от улья. Кроме того, отличия в окраске пчел этих рас давало возможность различать их, не прибегая к мечению. Во избежание контактов подопытных пчел с особями своей расы запечатанный расплод помещали в термостат за 1-3 дня до выхода взрослых пчел, которых затем подсаживали семье другой расы.

В другой серии опытов подопытные пчелы не только жили с момента рождения в семье другой расы, но и были выращены в ней. Для этого соты с яйцами из семьи итальянской расы переносили в семью краинской расы, живущую в обычном 12-рамочном улье. Примерно за сутки до появления пчел эти соты переносили в наблюдательные ульи, в которых жили семьи краинской расы. Таким образом, пчелы итальянской расы не имели контактов с особями своей семьи на протяжении всего периода постэмбрионального развития. Во многих из этих опытов подсаженные пчелы и пчелы-хозяева начиная с первого вылета в течение длительного времени посещали одни и те же кормушки с раствором сахара, лишь изредка переключаясь на другие, естественные источники пищи. Сигналы дальности тех и других пчел регистрировали в одно и то же время по возвращении их с кормушки. Опыты показали, что воспитание пчел с момента рождения в семье другой расы не влияет на структуру сигналов дальности.

Например, сигналы пчел краинской расы, помещенных с первого дня жизни в семью итальянской расы и, следовательно, не имевших в процессе онтогенеза контакта с особями своей расы, не имели достоверных различий с сигналами индивидов той же расы, постоянно живших в собственной семье, и наоборот (табл. 8). Аналогичный результат получен в опытах с пчелами итальянской расы, выращенными из яиц семьями краинской расы.

Таблица 8. Сигналы дальности у пчел, воспитанных в своей семье и семье другой расы (по Е. Еськову, 1971)

Спектральная структура сигнала дальности. Основная энергия сигнала дальности лежит в области 160-600 Гц с двумя максимумами на частотах 200-350 и 400-600 Гц. Первый из этих диапазонов интенсивнее второго на 10-20 дБ. Спад интенсивности сигнала на область высоких частот составляет в среднем 11 Дб на октаву. Диапазон максимальных по интенсивности составляющих отличается наибольшей стабильностью. Спектральная структура сигнала не зависит от указываемого сигнальщицами расстояния до цели полета. Частотное положение спектрального максимума в сигналах, издаваемых на относительно невысоком фоне естественных звуков пчелиной семьи, изменяется от импульса к импульсу в небольших пределах (рис. 12). Значительные изменения в спектре сигнала происходят при больших изменениях интенсивности и спектральной структуры звукового фона улья или посторонних звуковых помехах.

Рис. 12. Динамические спектры (а, в) и осциллограммы (б, г) сигналов дальности при различном расстоянии до цели полета; а, б - 30 м; в, г - 200 м (по Е. Еськову, 1979)

Влияние звукового фона семьи на структуру сигналов дальности было прослежено в процессе анализа одновременно записанных внутри улья сигналов танцовщиц и звуков, на фоне которых осуществляется эта сигнализация. Для этого звуки фуражиров, посещавших кормушки с раствором сахара на расстоянии 200 м от улья, записывали на магнитной ленте. Микрофон подносили к танцовщице, располагая его на расстоянии 8-12 мм над поверхностью ее крыльев. В результате вместе с сигналами танцовщиц на ленте записывались другие звуки, издаваемые обитателями улья.

Анализ записанных звуков проводили следующим образом: участки магнитной ленты с записью сигналов танцовщиц и фоном, записанным в паузах между этими сигналами, порознь склеивали в кольца и анализировали. Для анализа использовали анализаторы частотно-амплитудного и динамического спектров.

В результате установлено, что интенсивность фоновых составляющих на расстоянии 8-12 мм от сигнальщиц обычно значительно ниже интенсивности составляющих сигнала. В семьях, находящихся в спокойном состоянии, интенсивность составляющих сигнала в диапазоне 200-350 Гц превосходит соответствующую фоновую область на 15-18 дБ (C_υ - 35%). Диапазон интенсивности высокочастотных составляющих сигнала выше совпадающих с ним фоновых на 3-6 дБ (C_υ - 34%). В отдельных случаях, когда обитатели улья сильно возбуждены, интенсивность фона резко возрастает. В это время звуковой фон улья может достигать, а иногда даже превосходить по интенсивности составляющие сигнала дальности.

Частотное положение интенсивных составляющих сигнала определяется спектральной структурой фона и зависит от различий интенсивностей сигнала и фона. При большом различии интенсивностей сигнала и фона частотное положение сигнального максимума интенсивности совпадает с областью максимально интенсивных составляющих фона. В соответствии со смещением диапазона интенсивных спектральных составляющих фона, обусловленным изменением состояния пчелиной семьи, смещается диапазон интенсивных составляющих сигнала.

Диапазоны совпадающих по частоте интенсивных спектральных составляющих сигнала и фона уменьшается по мере увеличения интенсивности фона и связанного с этим уменьшением различий интенсивностей сигнала и фона. При различии интенсивностей сигнала и фона не менее 17 дБ диапазоны интенсивных сигнальных и фоновых составляющих практически совпадают. С уменьшением этого различия до 13-16 дБ спектр интенсивных составляющих сигнала смещается по отношению к частотному положению интенсивных составляющих фона в сторону высоких частот. Диапазон смещения достигает примерно 50 Гц. Это выражается в основном в более пологом спаде высокочастотных составляющих сигнала по сравнению с фоновыми. Спад интенсивности высокочастотной части в спектре сигнала составляет примерно 3 дБ на октаву, а в фоне - около 10 дБ.

В тех случаях, когда интенсивность фона приближается к интенсивности сигнала, например перед слетом пчелиной семьи, диапазон интенсивных составляющих в звуках танцовщиц значительно расширяется, что происходит в значительной мере за счет изменения частотного положения его энергетического максимума от импульса к импульсу. При этом существенно возрастает диапазон интенсивных составляющих сигнала, не совпадающих по частотному положению с интенсивными составляющими фона. В результате большая часть энергии сигнала сосредоточивается в области, свободной от интенсивных фоновых составляющих.

Наличие связи между спектральной структурой сигналов танцовщиц и звуков, на фоне которых осуществляется эта сигнализация, подтверждено в опытах с генерацией искусственных помех. Оказывается, изменение интенсивности и спектральной структуры посторонних для пчел звуков, как и естественного звукового фона улья, влияет на частотное положение интенсивных составляющих сигнала и ширину его спектра.

⇐ Предыдущая 5 6 7 8 9 10 111213 14 Следующая ⇒