Закон зародышевого сходства Карла Бэра.

⇐ ПредыдущаяСтр 30 из 36Следующая ⇒

В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность: " Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

- Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

-Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

-Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Бэр сформулировал законы зародышевого сходства:

- наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;

- после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;

- зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;

- зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Сам Карл Бэр не принял эволюционного учения Чарльза Дарвина, но его законы рассматриваются биологами как «эмбриологическое доказательство эволюции».

«Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведённых в матке, проходит много стадий - от беспозвоночного к рыбе, затем - к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому.

Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведёт выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь всё более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, - неблагоприятный и зачастую - летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа.( Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскрёба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскрёба не повлияют на нижние этажи. )

Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться.

При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий своё выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой».

На каких этапах эмбриогенеза образуются бластоцель, гастроцель и целом?

Этап дробления. Бластоцель — полость бластулы, образующаяся на 4-5 сутки дробления между бластомерами у зародышей животных. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды. Полость увеличивает площадь поверхности эмбриона, улучшая его способность усваивать питательные вещества и кислород. Достигает наибольшего размера к концу дробления, на стадии бластулы. В процессе гаструляции постепенно вытесняется при впячивании (инвагинации) стенки зародыша или заполняется (в ходе иммиграции) перемещающимися клетками.

Этап гаструляции. Гастроце́ ль — первичная кишка, полость гаструлы, формирующаяся у зародышей многоклеточных в том случае, если гаструляция осуществляется путём инвагинации. Гастроцель заполнен жидкостью и сообщается с наружной средой при помощи специального отверстия — бластопора. Стенки гастроцеля состоят из инвагинирующей первичной энтодермы. В дальнейшем гастроцель становится полостью дефинитивного кишечника.

Этап Дифференцировки мезодермы. Цело́ м — вторичная полость тела многоклеточных животных. У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток — телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путём выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки). Эпителий, образующий выстилку целома, называется целотелий или мезотелий.

Дробление. В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее и окружают темные крупные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления бластомеров, называется морулой ( образуется на 3-4-е сутки дробления). На 4-5 сутки зародыш попадает в полость матки, откуда он всасывает жидкость и накапливает её в своей полости – бластоцель. Его стенка образована мелкими, светлыми бластомерами – трофобласт. Тёмные клетки оттесняются на один из полюсов и образуют эмбриообласт. Образовавшаяся бластула называется бластоциста, или бластодермический пузырёк. До 7 суток бластоциста находится в полости матки в свободном со стоянии, питаясь секретом маточных желез. На этом заканчивается начальный (1-я неделя) период эмбриогенеза

Инвагинация. Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней-первичная энтодерма.Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель.Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором.

Дифференцировка мезодермы. Вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом Он разделен на два листка - париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела – целом.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Образование зиготы. Дробление. Типы дробления.

Зигота - диплоидная клетка, образующаяся в результате слияния гаплоидных женских и мужских гамет(оплодотворенная яйцеклетка).

Дробление - непрерывное митотическое деление диплоидных клеток( зиготы и бластомеров) без увеличения их суммарного объема.

Образование зиготы.

После слияния наружных мембран ядро сперматозоида оказывается внутри яйцеклетки. С этого момента ядра яйцеклетки и сперматозоида называются женским и мужским пронуклеусами. Мужской пронуклеус поворачивается так, что центриоли оказываются ближе к центру яйцеклетки, и начинают двигаться вглубь цитоплазмы. В этот период в обоих пронуклеусах удваивается ДНК. После этого у морского ежа происходит слияние пронуклеусов и образуется диплоидное ядро зиготы. У большинства животных и у человека каждый пронуклеус проходит профазу митоза, и их ядерные оболочки распадаются. Затем происходит объединение хромосомных наборов пронуклеусов, и образовавшийся диплоидный набор формирует метафазную пластинку. Сразу вслед за этим в зиготе осуществляется первый митоз и цитокинез.

Дробление отличается от обычного клеточного цикла отсутствием фаз G1 и G2 и очень короткой S-фазой. Интервал между делениями дробления составляет примерно 12-24 часа. Характер дробления и образующейся в итоге тип бластулы определяется количеством и распределением в цитоплазме яйцеклетки желточных включений.

Типы дробления:

· Голобластический тип дробления (полное равномерное дробление) характерен для изолецитальной яйцеклетки. Зигота и бластомеры делятся полностью на равные по размерам дочерние клетки. При синхронном типе дробления соблюдается геометрическая прогрессия, последовательно образуется 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 бластомеров, при асинхронном 3-клеточная стадия.

· Полное неравномерное дробление встречается у оплодотворенной телолецитальной яйцеклетки, яйцеклетка делится целиком, на анимальном полюсе дробление происходит быстрее и образуются многочисленные мелкие клетки, а на вегетативном полюсе вегетативном полюсе локализуются крупные нагруженные желтком клетки.

· Меробластический тип дробления (неполное, частичное дробление) происходит в оплодотворенных резко телолецитальных и центролецитальных яйцеклетках, дробится свободная от желтка цитоплазмы.

· Дискоидальное неполное дробление характеризуется дроблением цитоплазмы, содержащей ядро, в области анимального полюса.

По типу симметрии:

· Радиальное (ось яйцеклетки является осью радиальной симметрии делящихся бластомеров)

· Спиральное (бластомеры, возникающие в результате последующих делений, располагаются друг относительно друга по спирали)

· Билатеральное( бластомеры располагаются таким образом, что у зародыша имеется только одна плоскость симметрии)

· Анархичное ( у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров- цепочки или бесформенная клеточная масса)

⇐ Предыдущая 25 26 27 28 293031 32 33 34 Следующая ⇒