Физические процессы в мембранах. Модели мембран. Физические свойства мембран.

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 4

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В МЕМБРАНАХ

1. Функции мембран.

2. Структура и модели мембран.

3. Физические свойства мембран.

4. Перенос молекул (атомов) через мембраны, уравнение Фика.

5. Перенос заряженных частиц, электродиффузное уравнение Нернста-Планка.

6. Виды транспорта через мембраны: пассивный и активный.

7. Основные понятия и формулы.

8. Задачи.

Функции мембран

Мембрана выполняет в жизнедеятельности живых клеток (рис. 11.1) самые различные функции.

Механическое разделение. Клетка - элементарная живая система. Каждая клетка окружена наружной клеточной плазматической мембраной, которая заключает внутри себя содержимое клетки. С другой стороны, тонкая регуляция внутриклеточных процессов осуществляется на основе пространственного разделения органоидов клетки (внутриклеточные мембраны). Мембрана является поверхностью раздела (диэлектрической границей).

Транспортная функция. Через мембрану происходит перенос (транспорт) различных веществ, т.е. она принимает активное участие в жизнедеятельности клетки.

Структура и модели мембран

В состав мембраны входят молекулы липидов (веществ на основе жирных кислот). Молекула липида состоит из двух частей: диполь-

ной головки и углеводородного хвоста. Этот хвост представляет собой две цепочки атомов углерода, в которых к каждому из атомов углерода присоединены один или два атома водорода. По своему составу и строению эти цепочки сродни молекулам парафина и тоже не смачиваются водой, гидрофобны. Дипольные головки, напротив, гидрофильны, так как их диполи могут притягиваться к диполям воды. На рисунке 11.2 показан разрез участка мономолекулярного слоя липидного матрикса.

Физические свойства мембран

Плотность липидного бислоя составляет 800 кг/м³, что меньше, чем у воды.

Размеры. По данным электронной микроскопии, толщина мембраны (L) варьирует от 4 до 13 нм, причем различным клеточным мембранам присуща разная толщина.

Прочность. Предел прочности на разрыв для мембраны низок. В условиях организма средние деформации составляют около 0, 01 %. Чтобы довести мембрану до разрыва, достаточно внутреннего давления 100 Па. Живая клетка может осуществлять осморегуляцию только за счет изменения своей формы, но не за счет растяжения мембраны.

Деформируемость. Клеточная мембрана легко подвергается деформации сдвига. Например, в потоке эритроцитов с градиентом скорости происходит вращение мембраны вокруг содержимого клетки. Это явление получило название «феномена гусеницы танка». Мембрана обладает высокой гибкостью. При оценке механических свойств мембраны эффективный модуль упругости принимается равным 0, 45 Па.

Вязкость. Липидный слой мембраны имеет вязкость η = 30-100 мПас (что соответствует вязкости растительного масла).

Поверхностное натяжение равно 0, 03-3 мНм^-1, что на 2-3 порядка ниже, чем у воды (73 мНм^-1).

Коэффициент проницаемости мембранного вещества для воды равен 25-33х10^-4 см/с.

Мембрана - конденсатор. Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану плоскому конденсатору, обкладки которого образованы электролитами внеклеточного и внутриклеточного (цитоплазмы) растворами с погруженными в них поверхностными белками и голов-

ками липидных молекул. Обкладки разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул - двойным слоем их хвостов. Электроемкость 1 см² мембраны составляет 0, 5-1, 3 мкФ. Напряженность электрического поля в мембране составляет приблизительно 20х10⁶ В/м (расчет проведен для мембран митохондрий в задаче 2). Диэлектрическая проницаемость мембраны составляет: для фосфолипидной области ε = 2, 0-2, 2; для гидрофильной области ε = 10-20.

Электросопротивление 1 см² поверхности мембраны составляет 10²-10⁵ Ом (что в десятки миллионов раз больше сопротивления внеклеточной жидкости или цитоплазмы). Электроизоляционные свойства мембраны значительно превосходят свойства технических изоляторов.

Уравнение Нернста-Планка. Виды транспорта через мембрану. Пассивный транспорт. Актвный транспорт. Биоэлектрические потенциалы. Потенциал покоя.

Уравнение Нернста—Планка.

, где

· E {\displaystyle \ E} — электродный потенциал, E 0 {\displaystyle E^{0}} — стандартный электродный потенциал, измеряется в вольтах;

· R {\displaystyle \ R} — универсальная газовая постоянная, равная 8.31 Дж/(моль·K);

· T {\displaystyle \ T} — абсолютная температура;

· F {\displaystyle \ F} — постоянная Фарадея, равная 96485, 35 Кл·моль^{− 1};

· n {\displaystyle \ n} — число электронов, участвующих в процессе;

· a O x {\displaystyle \ {a_{\rm {Ox}}}} и a R e d {\displaystyle \ {a_{\rm {Red}}}} — активности соответственно окисленной и восстановленной форм вещества, участвующего в полуреакции.

Уравнение Нернста-Планка

Перенос молекул через мембрану осуществляется диффузией и описывается уравнением Фика (уравнение диффузии):

или;

‑ градиент плотности; ‑ плотность потока вещества; ‑ градиент концентрации; D – коэффициент диффузии; – поток вещества – это масса вещества, проходящего через площадку S за единицу времени.

Перенос ионов происходит под действием электрического поля. Сила, действующая на ион со стороны поля: f₀=qE; q=Ze
(Z – валентность); q – заряд иона; E – напряженность поля;
e – заряд электрона; – градиент потенциала. Тогда; Сила, действующая на ионы в одном моле; ‑ постоянная Фарадея. Средняя скорость движения ионов, в которой учитываются силы сопротивления, определяется как: , – подвижность иона.

Пассивный транспорт —

Перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос — пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Активный транспорт —

Перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств — насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин — насосов и переносчиков.

Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом — транспортом другого вещества, движение которого по градиенту концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Биоэлектрические потенциалы

Биоэлектрические потенциалы (биотоки) — электрические явления, наблюдаемые в живых клетках в покое и при физиологической деятельности.
Возникновение в живых клетках электрических потенциалов и обусловленных ими биотоков связано с физико-химическими свойствами клеточных мембран и компонентов цитоплазмы (аминокислот, белков, ионов).

Между наружной поверхностью клеточной мембраны и внутренним содержимым клетки существует всегда разность потенциалов, которая создается в силу различной концентрации ионов К+, Na+, Cl- внутри и вне клетки и различной проницаемости для них клеточной мембраны. Эта разность потенциалов называется «током покоя», или мембранным потенциалом, и составляет в среднем 60—90 мВ.

Потенциа́ л поко́ я

Мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от − 55 до − 100 мВ^[1]. У нейронов и нервных волокон обычно составляет − 70 мВ.

Возникает вследствие диффузии положительно заряженных ионов калия в окружающую среду из цитоплазмы клетки в процессе установления осмотического равновесия.

Анионы органических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы калия, концентрация которых в цитоплазме велика по сравнению с окружающей средой, диффундируют из цитоплазмы до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.

⇐ Предыдущая 1 2 34