Общая характеристика высших растений

Высшие растения

Учебное пособие

Барнаул 2004

ББК

Т Терёхина Т.А.

Высшие растения: Учеб. пособие. – Барнаул, Изд-во Алт. госун-та, 2004. – 117 с.

Пособие содержит основные сведения по систематике двух типов высших растений (голосеменных и цветковых). Материал по цветковым растениям представлен по системе А.Л. Тахтаджана в виде описаний отдельных подклассов и классов. В одном из разделов приведен систематический перечень латинских и русских названий растений. При изучении ботаники необходимыми сведениями являются также основные понятия геоботаники, которые в кратком изложении (применительно к летней полевой практике) приведены в данном пособии.

Предназначено для студентов биологического факультета Алтайского госуниверситета.

Ó Терёхина Т.А, 2004

Ó Алтайский государственный

университет, 2004

Программа курса ботаники

(3 семестр дневного отделения

специальность биология и экология)

Отдел Голосеменные. Микро- и мегаспорангии. Класс Семенные папоротники. Класс Саговниковые. Класс Беннетитовые. Класс Гинкговые. Класс Хвойные. Подкласс Кордаиты. Подкласс Хвойные. Микро- и макроспорогенез. Краткая характеристика основных семейств подкласса. Класс Гнетовые.

Отдел Покрытосеменные или Цветковые растения. Объем отдела. Распространение покрытосеменных и их роль в биосфере. Цветок как характерный признак отдела. Теории происхождения цветка. Стробилярная (эвантовая) теория Арбер и Паркина. Псевдантовая теория Веттштейна и Карстена. Теломная теория происхождения частей цветка. Строение цветка.

Происхождение покрытосеменных. Предки покрытосеменных растений. Важнейшие направления морфологической эволюции покрытосеменных.

История систематики цветковых растений. Истоки систематики. Периодизация истории систематики и ее условность. Значение возникновения ботанических садов. Искусственные системы растений и принципы их построения. Естественные системы и принципы их построения. Система А.Л. Жюсье. Филогенетические системы «восходящего» типа Энгера, Р. Веттштейна. Системы нисходящего типа Г. Галлира, Ч. Бесси, А.Л. Тахтаджана. Полифилетические системы.

Класс Двудольные. Подкласс Магнолииды. Порядок Магнолиецветные. Семейства Магнолиевые, Дегенериевые. Характеристика порядков Лавроцветные, Перечноцветные, Кирказоноцветные, Бадьяноцветные, Раффлезиецветные, Нимфейноцветные, Лотосоцветные.

Подкласс Гамамелидиды. Порядок Троходендровые. Порядки Гамамелисоцветные и Орехоцветные. Порядок Казуариноцветные. Семейство Казуариновые. Порядок Букоцветные. Порядок Берёзоцветные.

Подкласс Ранункулиды. Порядок Лютикоцветные. Семейства Барбарисовые, Лютиковые. Порядок Макоцветные. Семейство Маковые. Порядок Пионоцветные. Семейство Пионовые.

Подкласс Кариофиллиды. Порядок Гречихоцветные. Семейство Гречишные. Порядок Гвоздикоцветные. Семейство Маревые. Семейство Гвоздичные.

Подкласс Дилленииды. Порядок Крапивоцветные. Семейства Тутовые, Вязовые. Порядок Диллениецветные. Порядок Чайноцветные. Семейство Зверобойные. Порядок Фиалкоцветные. Семейство Фиалковые. Порядок Тыквенноцветные. Порядок Каперсоцветные. Семейство Крестоцветные. Порядок Ивоцветные. Семейство Ивовые. Порядок Верескоцветные. Семейства Вересковые, Грушанковые. Порядок Первоцветные. Семейство Примуловые. Порядок Мальвоцветные. Семейство Мальвовые. Порядок Молочаецветные. Семейство Молочайные.

Подкласс Розиды. Порядок Камнеломкоцветные. Семейства Толстянковые, Камнеломковые. Порядок Розоцветные. Семейство Розовые. Деление на подсемейства. Порядок Бобовоцветные. Семейство Бобовые. Деление на подсемейства Мимозовые, Цезальпиниевые, Мотыльковые. Порядок Рутоцветные. Семейство Рутовые. Порядок Гераниецветные. Семейства Кисличные, Гераниевые. Порядок Аралиецветные. Семейства Аралиевые, Зонтичные.

Подкласс Ламииды. Порядок Маслиноцветные. Порядок Горечавкоцветные. Семейства Горечавковые, Мареновые. Порядок Вьюнковоцветные. Семейства Вьюнковые, Повиликовые. Порядок Губоцветные. Семейство Губоцветные. Порядок Бурачникоцветные. Семейство Бурачниковые. Порядок Паслёноцветные. Семейство Паслёновые. Порядок Норичникоцветные. Семейства Норичниковые, Заразиховые, Пузырчатковые, Геснериевые. Порядок Ворсянкоцветные. Семейства Ворсянковые, Жимолостные, Валериановые.

Подкласс Астериды. Порядок Колокольчикоцветнвые. Семейство Колокольчиковые. Порядок Астроцветные. Семейство Астровые.

Класс Однодольные. Подкласс Частухоцветные. Порядок Частухоцветные. Семейство Частуховые. Порядки Сусакоцветные, Водокрасоцветные, Рдестоцветные.

Подкласс Лилииды. Порядок Лилиецветные. Семейства Лилейные, Ирисовые. Порядок Амариллисоцветные. Семейства Луковые, Амариллисовые, Агавовые. Порядок Ситникоцветные. Семейство Ситниковые. Порядок Сытецветные. Семейство Осоковые. Порядок Бромелиецветные. Семейство Бромелиевые. Порядок Злакоцветные. Семейство Злаки. Порядок Орхидноцветные (Мелкосеменные). Семейство Орхидные.

Подкласс Арециды. Порядок Пальмоцветные. Семейство Пальмы. Порядок Ароидноцветные. Семейства Ароидные, Рясковые. Порядок Рогозоцветные. Семейства Ежеголовниковые, Рогозовые.

Геоботаника о растительном покрове. Место геоботаники в системе биологических дисциплин и основные этапы ее развития. Непрерывность и относительная дискретность – основные свойства растительного покрова. Понятие о фитоценозе. Фитоценоз как центральный компонент биогеоценоза. Различие между понятиями «флора» и «растительность».

Влияние важнейших экологических факторов на морфогенез и распределение растений. Действие на растения основных климатических факторов: воздуха, света, тепла и воды. Роль эдафических факторов – физических и химических свойств почвы. Рельеф как экологический фактор. Влияние зоогенных и антропогенных факторов на распределение растений. Совокупное действие факторов. Экологические режимы. Жизненные формы (экобиоморфы) растений. Влияние исторических факторов на распределение растений.

Взаимоотношения между растениями. Непосредственное и косвенное влияние растений. Влияние совместного произрастания на морфогенез и жизненное состояние растений. Флористический состав фитоценоза – его основной признак. Представление о минимальной площади выявления флористического состава и других признаков фитоценоза. Понятие о ценопопуляциях растений. Основные типы ценопопуляций. Количественные соотношения между видами в фитоценозах. Понятие о ценотипах. Морфологическая структура фитоценоза. Вертикальное распределение растений в фитоценозах. Типы сложения. Мозаичность. Комплексность растительного покрова. Синузиальная структура фитоценозов.

Принципы классификации и ординации фитоценозов. Границы между фитоценозами. Фитоценотические свойства экотопов. Динамика растительного покрова. Сезонная изменчивость фитоценозов. Флуктуационная изменчивость фитоценозов. Причины, обусловливающие смены фитоценозов и темпы осуществления смен. Принципы классификации смен. Первичные и вторичные сукцессии растительности. Коренные и производные фитоценозы. Понятие о растительной ассоциации как основной систематической единице в фитоценологии. Другие систематические единицы. Правила наименования фитоценозов. Ординация фитоценозов.

Семейство сосновые Pinaceae

Деревья и кустарники с вечнозелеными листьями. Только роды Larix, Pseudolarix имеют опадающую листву. Листья игловидные или уплощенные – хвоя. Листорасположение – спиральное. Листья одиночные или в пучках. Древесина с годичными кольцами. Трахеиды с окаймленными порами, расположены в два ряда или реже в один ряд. Имеются смоляные ходы. Шишки однополые. Мужские шишки часто окрашены в желтый или красный цвет. На оси находятся многотысячные спорофиллы. На нижней стороне по два микроспорангия, два воздушных мешка. На оси женской шишки спирально расположены семенные и кроющие чешуи. На семенной чешуе расположено по две семяпочки. Зрелое семя сосновых снабжено пленчатым крылышком, образовавшимся из поверхностных слоев семенной чешуи. Сосновые – наиболее обширное семейство. Распространены в северном полушарии от субарктики до субтропиков. Образуют огромные леса. Хозяйственное значение огромно. Известны с верхней юры. Произошли от лебахиевых и вольтциевых. Сосновые делят на три подсемейства.

Подсемейство пихтовые

Род Abies – пихта имеет плоские мягкие листья. Мужские шишки овальные, женские – цилиндрические. Семена опадают вместе с кроющими чешуями. Всего 40 видов. В России произрастает 9. Пихта сибирская (A. sibirica) – на севеверо-востоке европейской части России, Сибири. Высота до 30 м, диаметр до 50 см. Нижние ветви могут укореняться. Холодостойкое растение. Смоляных ходов нет. Используется как строительный и поделочный материал. В Карпатах растёт пихта европейская (A. alba). Род псевдотсуга (р. Pseudotsuga) – 18 видов, произрастает в горах Сев. Америки, Китая. Род тсуга (р. Tsuga) распространён там же. Высокие вечнозеленые деревья со свисающими ветвями. Род ель (р. Picea) – 45 видов. Северная Европа, Центральная и Восточная Азия, Сев. Америка. В России – 10 видов. Хвоя расположена спирально. Хвоинки четырёхгранные, смоляные ходы имеются. Корневая система поверхностная, древесинной паренхимы нет. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Семя крылатое. Ель европейская (P. excelsa) 20–50 м высоты, до 1 м в диаметре, образует леса. Ель сибирская (P. obovata) имеет более мелкие шишки.

Подсемейство лиственничные

Листья собраны в пучки. Род Larix – лиственница – 20 видов в Евразии и Сев. Америке. Высота до 30–40 м. Светолюбивые, очень богатые смолой. Изготавливают шпалы и бумагу. Мужские шишки одиночные, микроспоры без воздушных мешков. Лиственница сибирская (L. sibirica) растёт в Европе и Западной Сибири, а в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке лиственница даурская (L. daurica), выносит зaболачивание.

Род Cedrus – кедр содержит 4 вечнозеленых вида, произрастающих в Гималаях и Средиземноморье, высотой до 20 м. Имеют удлиненные и укороченные побеги, крона широкораскидистая. Хвоя жесткая, не опадающая на зиму. Мужские шишки одиночные, микроспоры с воздушными мешками. Женские шишки крупные, боченкообразные, созревают в двух-трёхлетнем возрасте. Семенные чешуи крупные, черепитчатые. Один из представителей рода – гималайский кедр (Cedrus deodara). Семена мелкие.

Подсемейство сосновые

Листья игольчатые, по 2–5 в пучке. Один род Pinus – сосна, содержит 100 видов, произрастающих в умеренных областях северного полушария. В субтропиках сосны встречаются главным образом в горах. Многие сосны на всем протяжении ареала образуют леса. Вечнозеленые растения. Форма кроны меняется с возрастом. Хвоинка живет 3–5 лет. Мужские шишки скучены в большом числе у побегов текущего года. Микроспора с двумя воздушными мешками. На нижней стороне микроспорофилла находится по два микроспорангия. Твердая оболочка семени – это интегумент. Сухая оболочка – отстатки нуцеллуса. Далее расположен эндосперм с зародышем. Женские шишки одиночные и созревают на второй или третий год. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) растёт в eвропейской части страны и до Охотского моря. Образуют леса на песчаных почвах. Светолюбивое растение. Пылинка прорастает только на следующий год и через два года женские шишки созревают. Сосна сибирская или с. кедровая (P. sibirica). В Восточной Сибири – кедровый стланник (P. pumila). В Корее и на Дальнем Востоке сосна корейская (P. koraiensis). Шишки 10–15 см длинной и 5–10 см диаметром. Семена съедобные. В Канаде известна веймутова сосна (P. strobus). В России она выращивается как декоративная культура. В мексиканских Кордильерах произрастает сосна Монтецума (P. montesumae) с длинными до 23 см игольчатыми листьями.

Подсемейство кипарисовые

Шишки деревянистые округлые, содержат щитковидные мегаспорофиллы. Род кипарис (р. Cupressus) распространён в Европе, Азии, Северной Америке, часто культивируется. Деревья высокие с пирамидальной кроной. Древесина используется в мебельном производстве. Более мелкое дерево кипарисовник произрастает в Японии, Китае, на Тайване.

Подсемейство туевые

Шишки мелкие чещуйчатые. Небольшие деревья и кустарники. В России в культуре распространена туя западная или туевик, биота (Thuja occidentalis).

Подсемейство можжевеловые

Шишки мясистые, чешуи сочные. Род можжевельник содержит 70 видов. Представители распространены в северном полушарии. Это кустарники и небольшие деревья. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) растёт в европейской части России. Чаще двудомные растения. Шишка с 1–10 семенами. Листья игольчатые, чешуйчатые, семена несъедобные.

Класс Chlamydospermatopsida (Gnetopsida) – оболочко-семенные, гнетовые

В отличие от других голосеменных они имеют:

1) настоящие сосуды во вторичной древесине;

2) покров, околоцветник вокруг спорофиллов;

3) редукцию заростка как мужского, так и женского (у гнетума и вельвитчии не образуются архегонии).

Состоит из трех порядков. Тахтаджан выводит их из беннетитовых. В ископаемом состоянии они не известны.

Порядок Gnetales – гнетовые

Род гнетум (р. Gnetum) содержит 40 видов из тропических лесов Восточной Азии, Северной Америки, Африки. Деревья, лианы с супротивными кожистыми листьями и сетчатым жилкованием. Мужские шишки – сережковидные. Мутовками на них расположены микроспророфиллы. Проталлиальные клетки не образуются. Женские шишки в виде сережки и по устройству подобны мужским. Семяпочка имеет два интегумента. В нуцеллусе развивается одна макроспора из четырёх. Заросток не имеет тканевого строения и не образует архегониев. Сливаются оба спермия, но развивается один зародыш.

К перекрестному опылению

Двудомность, по современным представлениям, у цветковых растений вторична. Это надежное средство предотвращения самоопыления. Эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку половина популяции двудомных растений не дает семян. Примером могут служить ивы, тополя, осины, облепиха, спаржа, крапива двудомная и др.

Однодомность (женские и мужские цветки находятся на одной особи) встречается как у насекомоопыляемых, так и у ветроопыляемых растений. Примером однодомных растений могут служить представители тыквенных, кукуруза, большинство осок и др. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от равноценной ей гейтоногамии.

Иногда при внешней морфологической обоеполости цветки функционируют как однополые. В качестве примера могут служить кажущиеся обоеполыми цветки степного растения песчанки длиннолистной. У одних особей в цветках наблюдается редукция тычинок, и тогда они выступают как женские, у других отмечается дегенерация семязачатков. Такие цветки занимают как бы промежуточное положение между истинно обоеполыми и однополыми цветками.

Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления.

Дихогамия – это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской, то в женской фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии. Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений – только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическим механизмом. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 100000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные). У диморфных первоцветов длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки – ниже, в глубине венчика. У короткостолбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников. Формы гетеростильных растений различаются по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой. Гетероморфная несовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств.

Насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в его происхождении. Первичные покрытосеменные, очевидно, имели обоеполые энтомофильные цветки. Обоеполость цветка явилась предпосылкой для автогамии. Раздельнополость и способность к ветроопылению у покрытосеменных имеют вторичное происхождение. Первичные цветковые растения, видимо, не были узкоспециализированы по способу опыления, и энтомофилия у них была довольно примитивна. Вполне возможно, что наряду с насекомоопылением некоторую роль играло и ветроопыление или даже самоопыление. Примитивные цветковые растения ещё не обладают способностью к выделению нектара, и приманкой для насекомых служит исключительно пыльца. Перелом в развитии энтомофилии был связан с появлением нектарников и с выделением нектара в цветках. Нектар явился дополнительным к пыльце пищевым ресурсом, привлекавшим насекомых к цветку. Появление нектара вызвало коренное изменение состава опылителей. Если первоначальными опылителями были, вероятно, только жуки, то теперь большую роль в опылении стали играть высшие перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые. Этот перелом в развитии энтомофилии подготовил быстрое возвышение цветковых растений в середине мелового периода.

Хорошо известно, что насекомые посещают цветки для сбора пищи (пыльцы и нектара). Но иногда играют роль другие причины – поиски убежища, отложение яиц в цветке, сбор строительного материала.

Пыльца является важнейшим источником пищи, которую насекомые находят в цветке. Она содержит белки, жиры, углеводы, зольные элементы, ферменты и витамины. Поэтому насекомые собирают пыльцу не только энтомофильных, но и анемофильных растений (орешник, злаки, подорожники), однако при этом они не принимают участия в их опылении. Следует, однако, заметить, что в качестве пищи пыльца энтомофильных растений представляет определенные преимущества – она более богата жирами и белками.

Цветки, привлекающие насекомых пыльцой, образуют огромное количество пыльцевых зерен (ветреница, мак, шиповник, зверобой). Мак и пион по размеру пыльцевой продукции превосходят многие анемофильные растения. У многих растений существует определенный дневной ритм в выделении пыльцы. Вскрытие пыльников и экспонирование пыльцы происходят либо в течение всего дня, либо в определенные сроки (утром, после полудня, в первую половину дня).

У энтомофильных растений пыльца относительно долговечна, но вода губительна для пыльцы. Известны разнообразные средства защиты ее от дождя и росы. Из них следует упомянуть ориентацию колокольчатых, бокальчатых и чашевидных цветков открытым зевом венчиком вниз. Такая ориентация у некоторых растений бывает постоянной и сохраняется на все время, пока пыльца нуждается в защите (черника, брусника, ландыш, спаржа, колокольчики), у других растений изгибание цветоножек и поникание цветков совершается периодически, перед дождем, в пасмурную погоду или ночью (адонис весенний, ветреница и др.). Такую же функцию защиты пыльцы играет закрывание цветков перед дождем, на ночь и в пасмурную погоду у горечавок, некоторых колокольчиков, кувшинок.

Нектар является важнейшим источником пищи для всех посетителей цветков. Он выделяется особыми экскреторными железами – нектарниками. Нектар представляет собой раствор сахаров – фруктозы, глюкозы, сахарозы, мальтозы и др. Концентрация сахаров в нектаре зависит от вида растений и условий среды. Обычно содержание сахаров в нектаре колеблется в пределах 30–50%, причем оно меняется в течение дня. Жидкий, а также высококонцентрированный нектар пчелы избегают, тогда как птицы–опылители в тропиках предпочитают водянистый нектар.

Форма и расположение цветковых нектарников весьма разнообразны. Они возникли независимо в разных филетических линиях покрытосеменных. Нектарники встречаются на разных органах цветка – чашелистиках, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях, на наружной поверхности плодолистиков. Хорошо известны нектарные ямки у основания лепестков лютика. В цветках с нижней завязью они имеют вид диска, окружающего столбик у зонтичных, колокольчиковых, сложноцветковых.

Для привлечения насекомых служат, помимо пищи, также окраска и запах цветка, форма его имеет лишь небольшое значение. Заметность цветков определяется их окраской и цветовым контрастом с окружающей зеленью. Окраска цветков представляет полную цветовую гамму от длинноволновых лучей красного цвета до коротковолновых – ультрафиолетовых лучей, не воспринимаемых человеческим глазом, но воспринимаемых пчелами. Она обусловлена различными пигментами – флавоноидами, каротиноидами, антофеином, бетацианинами. Антоцианы растворены в клеточном соке, но иногда могут выпадать в клетках в форме кристаллов. Большинство окрасок цветов можно приписать им. В зависимости от реакции клеточного сока антоцианы вызывают красную окраску, синюю, фиолетовую. Желтая окраска цветов зависит от присутствия флавонов, их производных и каротиноидов. Последние определяют, например, желтую окраску цветков лютиков, купальницы, калужницы, чистотела, донника, зверобоя, подсолнечника и др. Коричневый пигмент антофеин вызывает черные пятна на лепестках. Белая окраска цветов не связана с наличием какого-либо особого пигмента, а обусловлена очень рыхлым строением лепестков вследствие наличия в них множества воздухоносных полостей. Кроме огромного разнообразия окрасок, доступных восприятию человека, цветки имеют ещё одну так называемую окраску, которая не воспринимается нами, но хорошо различается пчелами. Речь идет об ультрафиолетовом излучении цветков. Сильное ультрафиолетовое отражение обнаружено у цветков многих растений – дербенника иволистного, переступня и др. Очень невзрачные для нас цветки переступня хорошо различаются и интенсивно посещаются пчелами благодаря отражению ультрафиолетовых лучей.

У некоторых цветков наблюдается изменение окраски в течение жизни. Наиболее известным примером в этом отношении является медуница, у которой цветки при распускании бывают розово-пурпуровыми, а потом становятся синими. У чины весенней цветки сначала красные, а затем зеленовато-синие. Иногда меняется окраска какой-либо части цветка, как, например, у конского каштана, у которого желтое пятно на лепестках становится сначала оранжевым, а потом темно-красным, причем нектар выделяется только в начальной фазе.

Разнообразная окраска цветов, безусловно, имеет приспособительное значение, привлекая насекомых опылителей. Насекомые обладают способностью различать цвета, но их цветовое зрение, особенно у пчел, отличается рядом особенностей по сравнению с цветовым зрением человека. Главная особенность заключается в их восприимчивости к коротковолновым ультрафиолетовым лучам.

Пчелы отличаются слепотой к красной окраске, поэтому окраска цветов тюльпана, фасоли и мака они воспринимают как ультрафиолетовую.

Дневные бабочки обладают цветовым зрением. Цветки, опыляемые ночными бабочками, имеют обычно светлую окраску – белую, бледно-желтую и др. Цветки, опыляемые такими бабочками, источают к вечеру сильный аромат. Это дало повод думать, что запах является для ночных бабочек единственным средством ориентации.

Двукрылые посещают цветки ради пыльцы и нектара. В качестве посетителей и опылителей наиболее важны цветочные мухи. Посещаемые ими цветки имеют красную окраску.

В географическом распределении окраски цветов обнаруживаются некоторые закономерности. Обращает внимание обилие в тропиках ярких цветов, которые почти отсутствуют в средних широтах. Это связано с тем, что в тропиках большую роль в опылении играют птицы. В высокогорьях и приполярных областях растения с белыми цветками составляют до 40%, тогда как в Средней Европе таких растений около 23%, а в пустынях и сухих областях их ещё меньше.

Цветки привлекают насекомых–опылителей не только окраской, но часто также запахом. Источником запаха обычно являются лепестки, но также и тычинки, стаминодии и нектарники. В испускании запаха, как и в выделении нектарника, наблюдается суточная периодичность. Наиболее известным примером являются мыльнянка, смолевки, вечерница, лилии. У многих из этих растений цветки распускаются к вечеру и открыты ночью.

Эти факторы действуют совместно, но относительное их значение неодинаково на дальнем и близком расстоянии. Окраска цветка является в большинстве случаев фактором дальнего действия. Запах к цветку как фактор дальнего действия, за некоторыми исключениями, не играет существенной роли в прилете насекомых к цветку. Наоборот, он выступает как решающий химический фактор близкого действия.

Подкласс Magnoliidae

Подкласс Hamamelididae

Цветы циклические, однополые, анемофильные, мелкие, невзрачные, слабо развит околоцветник. Цветы в соцветиях. Гинецей ценокарпный. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. D основном – деревья. Содержит от 9 до 15 порядков. Существуют и бессосудистые формы.

Эволюция шла от энтомофилии к анемофилии.

1. Порядок Trochodendrales – троходендроцветные

2. Порядок Hamamelidales – гамамелидоцветные

3. Порядок Hamamelidales – букоцветные

4. Порядок Betulales – берёзоцветные

5. Порядок Juglandales – орехоцветные

6. Порядок Casuarinales – казуариноцветные

Подкласс Ranunculidae

Большей частью это травянистые растения. Гинецей – апокарпный, синкарпный и паракарпный. Близки к магнолиевым, но более продвинутые.

Подкласс Caryophyllidae

Представители подкласса распространены в пустынях и полупустынях, имеют жизненные формы: травы, кустарники и небольшие деревья. Произошли от растений типа луносеменниковых (ранункулиды) или типа бадьяновых (магнолииды). Высокая специализированность большинства представителей затрудняет выяснение эволюционных связей между семействами. Спорят о положении гречишных и плюмбаговых в подклассе гвоздичных.

Подкласс Dilleniidae

В качестве характерного признака диллениевых выдвигается необычайная последовательность развития тычинок. При значительном их числе они развиваются центрифугально. К ним относят 12–16 порядков. Мы рассмотрим 12 из них: Dilleniales, Theales, Malvales, Euрhorbiles, Ericales, Primulales, Ebenales, Violales, Cucurbitales, Urticales, Salicales, Capparales.

Семейство Theaсeае – чайные

Деревья или кустарники (600 видов), вечнозеленые с простыми спирально расположенными листьями и без прилистников. Цветы обоеполые, круговые.

Чашелистиков 5–7, лепестков 5–4, тычинок много, плодолистиков 2–5. Плоды – коробочки, орешки. Вид Thea (Camellia) sinensis (чайный куст китайский). Вечнозелёный с кожистыми листьями элиптической формы. Родина Юго-Восточная Азия. Чай начали выращивать и в Краснодарском крае.

Подсемейство рододендровые

Род Rhododendron – 400 видов. Ledum palustre – багульник болотный, болиголов. Толокнянка, медвежье ухо – Arctostaphylos uva–ursi используется как лекарственное растение.

Подсемейство Вересковые

Содержит 500 видов. Calluna vulgaris образует вересковые пустоши. Медонос.

Подсемейство Брусничные

Vaccinium vitis-idae (брусника), V. myrtillus (черника), V. uliginosum (голубика) высотой до1 м, V. oxycoccus (клюква) широко распространены в Евразии.

Подкласс Rosidae

Порядки очень различны по внешнему виду. Однако они объединяются общим происхождением. Розиды имеют общее происхождение с современными диллениидами. Входит 18 порядков.

1. Порядок Saxifragales – камнеломкоцветные

Семейства камнеломковые, толстянковые, крыжовниковые, белозоровые, росянковые

2. Порядок Rosales – розоцветные

Семейство розовые

3. Порядок Fabales – бобовоцветные

Семейство бобовые

4. Порядок Rutales – рутоцветные

Семейство рутовые

5. Порядок Sapindales – сапиндоцветные

Семейство конскокаштановые

6. Порядок Geraniales – гераниецветные

Семейства льновые, кисличные, гераниевые

7. Порядок Celastrales – бересклетоцветные

Семейство бересклетовые

8. Порядок Rhamnales – крушиноцветные

Семейства крушиновые, виноградовые

9. Порядок Araliales – аралиецветные

Семейства аралиевые, зонтичные

10. Порядок Myrtales – миртоцветные

Семейства рогульниковые, миртовые, ризофоровые

Подкласс Lamiidae

Входят деревья, кустарники, полукустарники и травы очень разнообразного внешнего вида. Листья у них очередные или чаще супротивные, иногда мутовчатые, без прилистников или чаще с прилистниками. Цветы почти всегда сростнолепестные и гинецей большей частью из 2 плодолистиков. Происходят от розид, типа гортензиевых. Ворсянкоцветные предпочтительнее относить в розиды вместе с Gentianales, Oleales, Polemoniales, Lamiales, Scrophulariales.

Подкласс Asteridae

Класс Liliopsida

Объединяют 25% видов и семейств. В некоторых фитоценозах однодольные преобладают над двудольными. Луга, степи, саваны. Травы в большинстве. Древовидные драцены, пальмы, юкки, бананы. Утолщение вторичное за счет образования новых меристем. Однодольные вместе с двудольными составляют вполне естественную группу общего происхождения. Известны двудольные с одной семядолей – хохлатка, чистяк весенний. Предполагается, что однодольные образовались в результате гетерокотилии. Одна из семядолей превратилась в орган, всасывающий питательные вещtства, а другая – в фотосинтезирующий орган. По Мейру, зародыш однодольных образовался из зародыша двудольных путем выпадения в процессе развития двух первых листьев и превращения третьего в семядолю. Выделяют четыре подкласса.

Характерные черты однодольных:

1. Закрытые проводящие пучки.

2. Проводящие пучки разбросаны по всему стеблю.

3. Листья имеют широкое основание.

4. Листовые следы множественные.

5. Цветы тримерные.

6. Намечаются следующие группы:

а) водные с апокарпным гинецеем;

б) растения с мелкими редуцированными цветами с обертками, выполняющими роль венчика;

в) прочие однодольные.

Подкласс Alismatidae

Гинецей апокарпный или редко ценокарпный. Семена без эндосперма. Травянистые водные, без сосудов или с сосудами только в корнях. Выделяют три порядка.

Подкласс Liliidae

Ценокарпный гинецей, семена с эндоспермом. Околоцветник простой венчиковидный, наземные, почти все травянистые, сосуды в корнях, энтомофильные. Включают 5–6 порядков. Формула цветка: *Со₃₊₃А₃G₍₃₎, завязь верхняя, редко полунижняя.

Подсемейство бамбуковые

200 видов произрастают в тропиках, р. Sasa – на Сахалине, р. Bambuca – в тропической Азии.

Подсемейство полевичковые

Свинорой р. Cynodon – хорошее пастбищное растение, которое иногда становится сорняком в Средней Азии. Растение пустынь – р. Aristida (триостренница или селин).

Подсемейство рисовые

Oryza sativa – водное растение, гигрофит. Половина населения земного шара питается рисом. Известно несколько тысяч сортов.

Подсемейство просовые

Содержит не менее 1500 видов. Древние продовольственные культуры: Panicum miliaceum (просо), Setaria italica (итальянское просо, или чумиза). Некоторые из просовых сорничают: щетинник S. viridis, куриное просо Echinochloa crus-galli.

Подсемейство сорговые

Свыше 750 видов, распространенных в саваннах и прериях. К р. Sorghum принадлежит ряд видов важного экономического значения. S. vulgare разводится как кормовое. Saccharum officinarum, сахарный тростник, выращивают во многих тропических странах. Zea mays – кукуруза, относится к ряду важнейших хлебных культур.

Подкласс Arecidae

Ценокарпный гинецей, цветы мелкие, собраны в различные соцветия. Сосуды во всех органах. Семена с эндоспермом. Многие растения древовидные, имеют широкие листья с непараллельным жилкованием.

Основные понятия геоботаники

Понятие о флоре, растительном сообществе и растительности. Растительность любой почвенно-климатической зоны представлена большим разнообразием почв. Только цветковых растений насчитывается на Земле около 300 000 видов. Но нигде в мире такое огромное видовое разнообразие не встречается на одной территории. Каждый участок земли заселен несколькими видами растений.

Флора есть исторически сложившаяся совокупность видов растений, приуроченная к определенному географическому пространству, связанная с его природными условиями, геологическим прошлым и находящаяся в более или менее устойчивых отношениях с флорой других участков земной поверхности. Понятие «флора» охватывает все растения определенной территории. Основой познания каждой флоры служит выявление ее видового и родового состава. Изучение флоры конкретного региона включает в себя сбор гербария, морфологический анализ и определение растений, исследование их экологического, биологического и фитоценотических свойств.

Любой участок территории, занятый растениями, представляет собой не случайный набор некоторого числа видов, а закономерное их сочетание. Такая совокупность определенных видов растений, приспособленных к совместному существованию, называется растительным сообществом, или фитоценозом. Так как каждое растение входит в состав растительного сообщества, внутренняя среда которого играет ведущую роль в возникновении вида и его выживании в борьбе за существование, изучение растений необходимо проводить одновременно с исследованием растительного сообщества (фитоценоза), в состав которого они входят.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒