Роль насекомых в происхождении и эволюции цветка

Дихогамия – это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской, то в женской фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии. Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений – только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическим механизмом. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 100000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные). У диморфных первоцветов длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки – ниже, в глубине венчика. У короткостолбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников. Формы гетеростильных растений различаются по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой. Гетероморфная несовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств.

Насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в его происхождении. Первичные покрытосеменные, очевидно, имели обоеполые энтомофильные цветки. Обоеполость цветка явилась предпосылкой для автогамии. Раздельнополость и способность к ветроопылению у покрытосеменных имеют вторичное происхождение. Первичные цветковые растения, видимо, не были узкоспециализированы по способу опыления, и энтомофилия у них была довольно примитивна. Вполне возможно, что наряду с насекомоопылением некоторую роль играло и ветроопыление или даже самоопыление. Примитивные цветковые растения ещё не обладают способностью к выделению нектара, и приманкой для насекомых служит исключительно пыльца. Перелом в развитии энтомофилии был связан с появлением нектарников и с выделением нектара в цветках. Нектар явился дополнительным к пыльце пищевым ресурсом, привлекавшим насекомых к цветку. Появление нектара вызвало коренное изменение состава опылителей. Если первоначальными опылителями были, вероятно, только жуки, то теперь большую роль в опылении стали играть высшие перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые. Этот перелом в развитии энтомофилии подготовил быстрое возвышение цветковых растений в середине мелового периода.

Хорошо известно, что насекомые посещают цветки для сбора пищи (пыльцы и нектара). Но иногда играют роль другие причины – поиски убежища, отложение яиц в цветке, сбор строительного материала.

Пыльца является важнейшим источником пищи, которую насекомые находят в цветке. Она содержит белки, жиры, углеводы, зольные элементы, ферменты и витамины. Поэтому насекомые собирают пыльцу не только энтомофильных, но и анемофильных растений (орешник, злаки, подорожники), однако при этом они не принимают участия в их опылении. Следует, однако, заметить, что в качестве пищи пыльца энтомофильных растений представляет определенные преимущества – она более богата жирами и белками.

Цветки, привлекающие насекомых пыльцой, образуют огромное количество пыльцевых зерен (ветреница, мак, шиповник, зверобой). Мак и пион по размеру пыльцевой продукции превосходят многие анемофильные растения. У многих растений существует определенный дневной ритм в выделении пыльцы. Вскрытие пыльников и экспонирование пыльцы происходят либо в течение всего дня, либо в определенные сроки (утром, после полудня, в первую половину дня).

У энтомофильных растений пыльца относительно долговечна, но вода губительна для пыльцы. Известны разнообразные средства защиты ее от дождя и росы. Из них следует упомянуть ориентацию колокольчатых, бокальчатых и чашевидных цветков открытым зевом венчиком вниз. Такая ориентация у некоторых растений бывает постоянной и сохраняется на все время, пока пыльца нуждается в защите (черника, брусника, ландыш, спаржа, колокольчики), у других растений изгибание цветоножек и поникание цветков совершается периодически, перед дождем, в пасмурную погоду или ночью (адонис весенний, ветреница и др.). Такую же функцию защиты пыльцы играет закрывание цветков перед дождем, на ночь и в пасмурную погоду у горечавок, некоторых колокольчиков, кувшинок.

Нектар является важнейшим источником пищи для всех посетителей цветков. Он выделяется особыми экскреторными железами – нектарниками. Нектар представляет собой раствор сахаров – фруктозы, глюкозы, сахарозы, мальтозы и др. Концентрация сахаров в нектаре зависит от вида растений и условий среды. Обычно содержание сахаров в нектаре колеблется в пределах 30–50%, причем оно меняется в течение дня. Жидкий, а также высококонцентрированный нектар пчелы избегают, тогда как птицы–опылители в тропиках предпочитают водянистый нектар.

Форма и расположение цветковых нектарников весьма разнообразны. Они возникли независимо в разных филетических линиях покрытосеменных. Нектарники встречаются на разных органах цветка – чашелистиках, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях, на наружной поверхности плодолистиков. Хорошо известны нектарные ямки у основания лепестков лютика. В цветках с нижней завязью они имеют вид диска, окружающего столбик у зонтичных, колокольчиковых, сложноцветковых.

Для привлечения насекомых служат, помимо пищи, также окраска и запах цветка, форма его имеет лишь небольшое значение. Заметность цветков определяется их окраской и цветовым контрастом с окружающей зеленью. Окраска цветков представляет полную цветовую гамму от длинноволновых лучей красного цвета до коротковолновых – ультрафиолетовых лучей, не воспринимаемых человеческим глазом, но воспринимаемых пчелами. Она обусловлена различными пигментами – флавоноидами, каротиноидами, антофеином, бетацианинами. Антоцианы растворены в клеточном соке, но иногда могут выпадать в клетках в форме кристаллов. Большинство окрасок цветов можно приписать им. В зависимости от реакции клеточного сока антоцианы вызывают красную окраску, синюю, фиолетовую. Желтая окраска цветов зависит от присутствия флавонов, их производных и каротиноидов. Последние определяют, например, желтую окраску цветков лютиков, купальницы, калужницы, чистотела, донника, зверобоя, подсолнечника и др. Коричневый пигмент антофеин вызывает черные пятна на лепестках. Белая окраска цветов не связана с наличием какого-либо особого пигмента, а обусловлена очень рыхлым строением лепестков вследствие наличия в них множества воздухоносных полостей. Кроме огромного разнообразия окрасок, доступных восприятию человека, цветки имеют ещё одну так называемую окраску, которая не воспринимается нами, но хорошо различается пчелами. Речь идет об ультрафиолетовом излучении цветков. Сильное ультрафиолетовое отражение обнаружено у цветков многих растений – дербенника иволистного, переступня и др. Очень невзрачные для нас цветки переступня хорошо различаются и интенсивно посещаются пчелами благодаря отражению ультрафиолетовых лучей.

У некоторых цветков наблюдается изменение окраски в течение жизни. Наиболее известным примером в этом отношении является медуница, у которой цветки при распускании бывают розово-пурпуровыми, а потом становятся синими. У чины весенней цветки сначала красные, а затем зеленовато-синие. Иногда меняется окраска какой-либо части цветка, как, например, у конского каштана, у которого желтое пятно на лепестках становится сначала оранжевым, а потом темно-красным, причем нектар выделяется только в начальной фазе.

Разнообразная окраска цветов, безусловно, имеет приспособительное значение, привлекая насекомых опылителей. Насекомые обладают способностью различать цвета, но их цветовое зрение, особенно у пчел, отличается рядом особенностей по сравнению с цветовым зрением человека. Главная особенность заключается в их восприимчивости к коротковолновым ультрафиолетовым лучам.

Пчелы отличаются слепотой к красной окраске, поэтому окраска цветов тюльпана, фасоли и мака они воспринимают как ультрафиолетовую.

Дневные бабочки обладают цветовым зрением. Цветки, опыляемые ночными бабочками, имеют обычно светлую окраску – белую, бледно-желтую и др. Цветки, опыляемые такими бабочками, источают к вечеру сильный аромат. Это дало повод думать, что запах является для ночных бабочек единственным средством ориентации.

Двукрылые посещают цветки ради пыльцы и нектара. В качестве посетителей и опылителей наиболее важны цветочные мухи. Посещаемые ими цветки имеют красную окраску.

В географическом распределении окраски цветов обнаруживаются некоторые закономерности. Обращает внимание обилие в тропиках ярких цветов, которые почти отсутствуют в средних широтах. Это связано с тем, что в тропиках большую роль в опылении играют птицы. В высокогорьях и приполярных областях растения с белыми цветками составляют до 40%, тогда как в Средней Европе таких растений около 23%, а в пустынях и сухих областях их ещё меньше.

Цветки привлекают насекомых–опылителей не только окраской, но часто также запахом. Источником запаха обычно являются лепестки, но также и тычинки, стаминодии и нектарники. В испускании запаха, как и в выделении нектарника, наблюдается суточная периодичность. Наиболее известным примером являются мыльнянка, смолевки, вечерница, лилии. У многих из этих растений цветки распускаются к вечеру и открыты ночью.

Эти факторы действуют совместно, но относительное их значение неодинаково на дальнем и близком расстоянии. Окраска цветка является в большинстве случаев фактором дальнего действия. Запах к цветку как фактор дальнего действия, за некоторыми исключениями, не играет существенной роли в прилете насекомых к цветку. Наоборот, он выступает как решающий химический фактор близкого действия.