Краткий обзор этапов гаметогенеза

Гаметогенез подразделяется на сперматогенез (процесс образования сперматозоидов у самцов) и оогенез (процесс образования яйцеклетки). По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.

В яйцеклетке накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому яйцеклетка – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично. Для того чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор. Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.

Исходная клетка, из которой в последствии образуется зрелая яйцеклетка, называется ооцитом первого порядка (фаза деления). После деления из него образуется ооцит второго порядка (фаза роста) и первое полярное тельце. Затем происходит второе деление мейоза, в результате образуется гаплоидный оотид и второе полярное тельце (фаза созревания). Первое полярное тельце за это время тоже успевает поделиться, таким образом, всего получается три гаплоидных полярных тельца. В оотиде происходят некоторые процессы созревания и он превращается в яйцеклетку. Она содержащая почти всю цитоплазму исходного ооцита, но гаплоидный набор хромосом. Эти хромосомы уже прошли рекомбинацию, т.е. если исходно клетки содержат одну хромосому от мамы, одну от папы, то в зрелой яйцеклетке в каждой хромосоме чередуются куски, полученные от одного и второго родителя.

При сперматогенезе цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится (первое деление мейоза) поровну между клетками, давая сперматоциты второго порядка. Второе деление мейоза приводит к образованию гаплоидных сперматоцитов второго порядка. Затем происходит созревание без деления клетки, большая часть цитоплазмы отбрасывается, и получаются сперматозоиды, содержащие гаплоидный набор хромосом очень мало цитоплазмы.

Оплодотворенное яйцо называют зиготой (от греч. зиготос – соединенный вместе). Амфимиксис – обычный тип полового процесса, при котором происходит слияние ядер женских и мужских гаплоидных гамет и образование диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш. После оплодотворения происходит деление клетки, восстановившей диплоидный набор хромосом, первое и несколько последующих делений яйцеклетки происходят без увеличения размера клеток, поэтому процесс называется дроблением яйцеклетки.

 

 

Нерегулярные типы полового размножения. Апомиксис – развитие зародыша нового организма без слияния половых клеток (гамет): партеногенез – развитие яйцеклетки без оплодотворения: гиногенез – из неоплодотворенной яйцеклетки, андрогенез – из ядер спермиев, апогаметия (апогамия) – из других клеток женского гаметофита (синергид, антипод); апоспория – из нередуцированных соматических клеток спорофита или материнской споры; адвентивная эмбриония – из соматических клеток нуцеллуса или внутреннего интегумента семяпочек.

Процесс мейоза лежит в основе полового размножения, поскольку приводит к гаплоидному числу хромосом в гаметах. У диплоидных организмов генетическая информация хранится в парных гомологичных хромосомах, причем один гомолог происходит от матери, а другой – от отца. В результате мейоза гаплоидные гаметы содержат как материнские, так и отцовские хромосомы. Благодаря кроссинговеру между этими гомологами в профазе I мейоза, генетическая изменчивость гамет становится более высокой.

Особенно важную роль играет мейоз в жизненном цикле грибов и растений. У многих грибов (например, дрожжей) преобладающей фазой жизненного цикла считаются вегетативные гаплоидные клетки, которые размножаются путем митоза.

У многоклеточных растений чередуются диплоидная стадия спорофита и гаплоидная стадия гаметофита. У разных систематических групп преобладает та или иная стадия, а мейоз с последующим оплодотворением яйцеклетки служит «мостом», соединяющим поколения спорофитов и гаметофитов.

При половом размножении в жизненном цикле высших растений и животных преобладает диплоидная стадия (спорофит), гаплоидное состояние (гаметофит) свойственно только половым клеткам.

Литература

1. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. – М.: Мир, 1987. – Т.1. – 295 с; Т.2. – 368 с; Т.3.

2. Алиханян, С. И. Общая генетика / С. И. Алиханян, А. П. Акифьев,
Л. С. Чернин. – М.: Высш. шк., 1985.

3. Бокуть, С. Б. Молекулярная биология: молекулярные механизмы хранениия, воспроизведения и реализации генетической информации / С. Б. Бокуть, Н. В. Герасимович, А. А. Милютин. – Мн.: Высш. шк., 2005.

4. Дубинин, Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. – М.: Наука, 1986.

5. Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика / И. Ф. Жимулев. – Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

Лекция 6

Наследование при моногибридных и

Полигибридных скрещиваниях

Цель лекции: ознакомить учащихся с целями и задачами генетического анализа, генетической символикой, познакомить с основными работами Г.Менделя, видами доминирования, моно-, ди- и тригибридным типами скрещиваний.

План лекции:

1. Цели и задачи генетического анализа

2.Генетическая символика

3. Первый закон Г. Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения

4. Неполное доминирование и кодоминирование

5. Анализирующее (реципрокное) скрещивание

6. Второй закон Менделя

7. Дигибридные скрещивания. Тригибридное скрещивание

1. Цели и задачи генетического анализа

А.С. Серебровский писал: " Генетическим анализом мы называем систему опытов, наблюдений и вычислений, имеющих целью разложение свойств (признаков) организма на отдельные наследственные элементы, " отдельные признаки", и изучение свойств соответствующих им генов".

По мнению М.Е. Лобашева (1966), с помощью генетического анализа " исследуется качественный и количественный состав генотипа, проводится анализ его структуры и функционирования".

Любое скрещивание начинается с выявления признака. Потомство от скрещивания двух особей с различными признаками называется гибридным, а отдельная особь – гибридом. Закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации были установлены Грегором Менделем (1865 г.) с помощью гибридологического анализа. При проведении гибридологического анализа необходимо соблюдать следующие условия:

1) использовать для скрещиваний исходные формы, различающиеся по одной или нескольким парам контрастных (альтернативных) признаков;

2) рассматривать характер наследования по каждой паре признаков;

3) проводить количественный учёт гибридных растений по всем изучаемым признакам;

4) проводить индивидуальный анализ потомства от каждого растения в ряду поколений.

В настоящее время в понятие генетического анализа входит клонирование гена, определение последовательности нуклеотидов ДНК, выяснение интрон-экзонной структуры гена, экспрессии гена в онтогенезе.

Генетическая символика

Скрещивание обозначают знаком умножения - X. В схемах на первом месте принято ставить генотип женского пола. Женский пол обозначают символом

(зеркало Венеры), мужской – знаком (щит и копье Марса).

Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой Р (от латинского Parento - родители). Гибридное поколение обозначают буквой F (от латинского Filii - дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения.

Признаки, проявляющиеся у гибридов F_1, называются доминантными (лат. dominus – господствующий), не проявляющиеся – рецессивными (лат. recessus – отступающий). Для обозначения признаков используются буквы латинского алфавита (для доминантных – прописные, для рецессивных – строчные).

Сочетание различных аллелей какого-либо признака называется генотипом по данному признаку (например, АА, Аа или аа).

Для обозначения признаков А и аУ. Бэтсон в 1902 году предложил термин " аллеломорфы". В 1926 году В. Иогансен трансформировал его в " аллель". Пара аллелей характеризует два контрастных состояния гена. Аллельные гены находятся в идентичных локусах гомологичных хромосом.

Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не
дают расщепления, В. Бэтсон в 1902 году предложил называть гомозиготными, а формы Аа, дающие расщепления – гетерозиготными.

Наличие константных признаков, контролируемых разными аллелями генов, обнаружены у всех живых организмов.

Фенотипом называют совокупность всех внешних и внутренних признаков организма. Признаком (или фенотипом) в генетическом смысле можно назвать любую особенность, выявляемую при описании организма: высота, вес, форма носа, цвет глаз, форма листьев, окраска цветка, размер молекулы белка или его электрофоретическая подвижность.

 

3. Первый закон Г. Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения

Чтобы убедиться в константности признаков, Мендель два года предварительно проверял различные формы гороха. Признаки должны иметь контрастные проявления. Мендель выделил у гороха 7 признаков, каждый из которых имел по два контрастных проявления, например, зрелые семена по форме были либо гладкими либо морщинистыми, по окраске желтыми или зелеными, окраска цветка была белой или пурпурной.

После определения признаков можно приступать к скрещиваниям. В скрещиваниях используют генетические линии - родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки.

Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре признаков (например, гладкие или морщинистые семена). Рассмотрим схему моногибридного скрещивания.

Из схемы видно, что родительские формы образуют одинаковые гаметы, в каждую из которых отходит по одному гену из аллельной пары. Пара аллелей (А и а) соответствует двум контрастным состояниям гена и локализована в идентичных локусах гомологичных хромосом. При слиянии родительских гамет формируется генотип гибридов первого поколения (Аа). Все гибриды первого поколения (F₁) выглядят одинаково, т.е. имеют одинаковый фенотип, сходный с фенотипом одного из родителей. Эта закономерность иллюстрирует первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения, а также правило доминирования.

 

После того, как Мендель скрестил формы гороха, различающиеся по 7 признакам, у гибридов проявился, или доминировал, только один из пары родительских признаков. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не проявлялся. Позднее это явление доминирования было названо первым законом Менделя или законом единнобразия гибридов первого поколения.

При анализе наследованных признаков для краткости удобно пользоваться так называемым фенотипическим радикалом. Например, генотипы АА и Аа будут иметь фенотипический радикал А_, который означает, что в данном генотипе может быть как доминантный (А), так и рецессивный (а) аллель. Для объяснения закономерностей проявления и расщепления признаков у гибридов F₂ Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, согласно которой доминантный и рецессивный аллели в гетерозиготном генотипе F₁ (Аа) не смешиваются, а образуют два типа гамет в равном соотношении: ½ А и ½ а.

В случае полного доминирования один аллель (А) полностью подавляет действие другого (а).

4. Второй закон Менделя

Мендель скрестил полученные гибриды между собой. Как он сам пишет: " в этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные в их полном развитии и притом в ясно выраженном среднем отношении 3: 1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно - рецессивный признак" (Мендель, 1923, ). Всего в данном опыте было получено 7324 семян, из которых гладких было 5474, а морщинистых 1850, откуда выводится отношение 2, 96: 1.

Рецессивный признак не теряется, и в следующем поколении он снова проявляется (выщепляется) в чистом виде. Г. де Фриз в 1900 г. назвал это явление законом расщепления, а позднее его назвали вторым законом Менделя.

При самоопылении гибридов F₁ во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3: 1 (¾ гладких и ¼ морщинистых семян). Это соотношение выражает во второй закон Менделя – закон расщепления признаков.

Разные классы потомков (с доминантным и рецессивным проявлением) Мендель вновь самоопылил. Оказалось, что потомки с рецессивным проявлением признака сохраняются в последующих поколениях после самоопыления константными. Если же самоопылить растения из доминирующего класса, то вновь будет расщепление, на этот раз в отношении 2: 1. Как пишет сам Мендель: " Отсюда ясно, что из тех форм, которые в первом поколении имеют доминирующий признак, у двух третей он носит гибридный характер, но одна треть с доминирующим признаком остается константной". И далее заключает: "...гибриды форм, обладающих парой отличных признаков, образуют семена, из которых половина дает вновь гибридные формы, тогда как другая дает растения, которые остаются константными и удерживают в равных количествах или доминирующий, или рецессивный признаки" .

В гибридах гаметы соединяются, но поскольку действует закон доминирования, внешне гибридные растения выглядят одинаково. Рецессивный детерминант в клетке сохраняется, и это становится очевидным во втором поколении, чему предшествует расхождение доминантного и рецессивного факторов по отдельным гаметам. По этой причине второй закон Менделя иногда называют " законом чистоты гамет". Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил запись в виде решетки - таблицы с числом ячеек, зависящим от числа типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями (широко известна как решетка Пеннета), а в квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет. Так, в скрещивании Аа х Аа будут следующие гаметы и их сочетания:

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. P.S. Краткий исторический экскурс от Умрихина
2. V. ПОРЯДОК ПРОВЕДЕНИЯ ЭТАПОВ КОНКУРСА
3. Алгоритм реализации этапов Конкурса
4. Аналитический обзор методов и средств дистанционного обучения
5. АРТИКУЛ ВОИНСКИЙ И КРАТКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ПРОЦЕССОВ И СУДЕБНЫХ ТЯЖБ (1715 Г.): ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАМЯТНИКОВ, ОБЗОР УГОЛОВНО-ПРАВОВЫХ И ПРОЦЕССУАЛЬНЫХ НОРМ.
6. Биологический смысл основных религиозных понятий. Краткий словарь.
7. Блок Этапов 4-5. Подъём по перилам - Навесная переправа
8. ВОЗРАСТНАЯ ПЕРИОДИЗАЦИЯ. ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ этапов.
9. Вопрос 1. Обзор основных положений.
10. ВЫПОЛНЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ЭТАПОВ КУРСОВОГО ПРОЕКТА
11. ГЛАВА 1 ОБЗОР ВИРТУАЛЬНЫХ ЛАБОРАТОРИЙ
12. Глава 4. ОТНОШЕНИЕ ГОСУДАРСТВА К ВОДКЕ В РОССИИ И МЕРЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО РЕГУЛИРОВАНИЯ ВИНОКУРЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА И ТОРГОВЛИ ВОДКОЙ (хронологический обзор)