Функции и свойства гладких мышц

Электрическая активность. Висцеральные гладкие мышцы ха­рактеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состо­янии постоянного частичного сокращения — тонуса. Тонус гладких мышц отчетливо выражен в сфинктерах полых органов: желчном, мочевом пузырях, в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку и тонкой кишки в толстую, а также в гладких мышцах мелких артерий и артериол. Мембранный потенциал гладкомышеч­ных клеток не является отражением истинной величины потенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокраща­ется, при увеличении — расслабляется. В периоды состояния отно­сительного покоя величина мембранного потенциала в среднем рав­на — 50 мВ. В клетках висцеральных гладких мышц наблюдаются медленные волнообразные флюктуации мембранного потенциала ве­личиной в несколько милливольт, а также ПД. Величина ПД может варьировать в широких пределах. В гладких мышцах продолжи­тельность ПД 50—250 мс; встречаются ПД различной формы. В не­которых гладких мышцах, например мочеточника, желудка, лим­фатических сосудов, ПД имеют продолжительное плато во время реполяризации, напоминающее плато потенциала в клетках мио­карда. Платообразные ПД обеспечивают поступление в цитоплазму миоцитов значительного количества внеклеточного кальция, участ­вующего в последующем в активации сократительных белков глад­комышечных клеток. Ионная природа ПД гладкой мышцы опреде­ляется особенностями каналов мембраны гладкой мышечной клетки. Основную роль в механизме возникновения ПД играют ионы Са2+. Кальциевые каналы мембраны гладких мышечных клеток пропу­скают не только ионы Са2+, но и другие двухзарядные ионы (Bа 2+, Mg2+), а также Na+. Вход Са2+ в клетку во время ПД необходим для поддержания тонуса и развития сокращения, поэтому блокиро­вание кальциевых каналов мембраны гладких мышц, приводящее к ограничению поступления иона Са2+ в цитоплазму миоцитов внутренних органов и сосудов, широко используется в практической медицине для коррекции моторики пищеварительного тракта и то­нуса сосудов при лечении больных гипертонической болезнью.

Автоматия. ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмиче­ский (пейсмекерный) характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Пейсмекерные потенциалы регистрируются в раз­личных участках гладкой мышцы. Это свидетельствует о том, что любые клетки висцеральных гладких мышц способны к самопроиз­вольной автоматической активности. Автоматия гладких мышц, т.е. способность к автоматической (спонтанной) деятельности, присуща многим внутренним органам и сосудам.

Реакция на растяжение. Уникальной особенностью висцеральной гладкой мышцы является ее реакция на растяжение. В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге — тонус гладкой мускулатуры. В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, создаваемое колебаниями кровяного давления, является основным фактором миогенной саморегуляции тонуса сосудов. На­конец, растяжение мускулатуры матки растущим плодом служит одной из причин начала родовой деятельности.

Пластичность. Еще одной важной специфической характеристи­кой гладкой мышцы является изменчивость напряжения без зако­номерной связи с ее длиной. Так, если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным рас­тяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня. Это свойство называется пластичностью гладкой мышцы. Таким образом, гладкая мышцы более похожа на тягучую пластичную массу, чем на малоподатливую структурированную ткань. Пластичность гладкой мускулатуры способствует нормально­му функционированию внутренних полых органов.

Связь возбуждения с сокращением. Изучать соотношения между электрическими и механическими проявлениями в висцеральной гладкой мышце труднее, чем в скелетной или сердечной, так как висцеральная гладкая мышца находится в состоянии непрерывной активности. В условиях относительного покоя можно зарегистриро­вать одиночный ПД. В основе сокращения как скелетной, так и гладкой мышцы лежит скольжение актина по отношению к миозину, где ион Са2+ выполняет триггерную функцию (рис. 2.31).

В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован. Фосфорилирование и дефосфорилирование миозина наблюдается и в скелетной мышце, но в ней процесс фосфорилирования не является обязательным для активации АТФазной активности миозина. Механизм фосфорилирования миозина гладкой мышцы осуществляется следующим образом: ион Са2+ со­единяется с кальмодулином (кальмодулин — рецептивный белок для иона Са2+). Возникающий комплекс активирует фермент — киназу легкой цепи миозина, который в свою очередь катализирует процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу сокращения. Отметим, что пусковым моментом для сокращения гладкой мышцы является присоединение иона Са2+ к кальмодулину, в то время как в скелетной и сердечной мышце пусковым моментом является при­соединение Са2+ к тропонину.

Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высо­кой чувствительностью к различным физиологически активным веще­ствам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину и др. Это обуслов­лено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышеч­ных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенци­ал, уменьшается частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдает­ся тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.

Норадреналин действует на α - и β -адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток. Взаимодействие норадреналина с β -рецеп­торами уменьшает тонус мышцы в результате активации аденилатциклазы и образования циклического АМФ и последующего увели­чения связывания внутриклеточного Са2+. Воздействие норадрена­лина на α -рецепторы тормозит сокращение за счет увеличения выхода ионов Са2+ из мышечных клеток.

АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладкой мускулатуры кишечника действие, противоположное действию норадреналина. Добавление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает мембранный потенциал и увеличивает частоту спонтан­ных ПД. В результате увеличивается тонус и возрастает частота ритмических сокращений, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мем­брану, увеличивает ее проницаемость для Na+ и Са+.

Гладкие мышцы некоторых органов реагируют на различные гормоны. Так, гладкая мускулатура матки у животных в периоды между овуляцией и при удалении яичников относительно невозбу­дима. Во время течки или у животных, лишенных яичников, которым вводился эстроген, возбудимость гладкой мускулатуры возрастает. Прогестерон увеличивает мембранный потенциал еще больше, чем эстроген, но в этом случае электрическая и сократительная актив­ность мускулатуры матки затормаживается.

ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗИСТОЙ ТКАНИ

Классическими клеточными элементами возбудимых тканей (нер­вной и мышечной) являются нейроны и миоциты. Железистая ткань также относится к возбудимым, но образующие ее гландулоциты обладают существенной морфофункциональной спецификой.

Секреция

Секреция — процесс образования внутри клетки (гландулоцита) из веществ, поступивших в нее, и выделения из клетки специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения. Гландулоциты могут быть представлены отдельными клетками и объединены в составе экзокринных и эндокринных желез.

Функциональное состояние желез определяют по количеству и качеству их экзосекретов (например, пищеварительных, потовых и др.) и содержанию инкретируемых железами продуктов в крови и лимфе. Реже для этого используют методы отведения и регистрации секреторных потенциалов с поверхности тела и слизистых оболочек; применяют также регистрацию потенциалов желез, их фрагментов и отдельных гландулоцитов; кроме того, распространены морфоло­гические, в том числе гисто- и цитохимические методы исследования секреторной функции различных желез.

Гландулоциты выделяют различные по химической природе продукты: белки, липопротеиды, мукополисахариды, растворы со­лей, оснований и кислот. Секреторная клетка может синтезировать и выделять один или несколько секреторных продуктов одной либо разной химической природы. Выделяемый секреторной клет­кой материал может иметь различное отношение к внутриклеточ­ным процессам. Принято считать собственно секретом продукт метаболизма данной клетки, экскретом — продукт ее катаболизма, рекретом — поглощенный клеткой из крови и затем в неизме­ненном виде выделенный продукт. Секрет может выводиться из клетки через ее апикальную мембрану в просвет ацинусов, протоки желез, полость пищеварительного тракта — внешняя секреция, или экзосекреция. Выведение секрета из клетки через ее базолатеральную мембрану в интерстициальную жидкость, откуда он поступает в кровь и лимфу, называется внутренней секрецией — эндосекрецией, или инкрецией.

Экзо- и эндосекреция имеют много общего на уровне синтеза и выделения секреторного продукта. Выделение секретов из клетки может осуществляться двумя способами, поэтому в крови можно обнаружить продукты экзосекреторных желез (например, ферменты пищеварительных желез), а в экзосекретах — гормоны (в секретах пищеварительных желез находят небольшое количество гормонов). В составе некоторых желез (например, поджелудочной) имеются экзокринные и эндокринные клетки. Эти явления находят объясне­ние в экскреторной теории происхождения секреторных процессов (А. М. Уголев). Согласно этой теории, внешняя и внутренняя сек­реция желез произошла от свойственной всем клеткам неспецифи­ческой функции — экскреции — выделения из них продуктов обмена веществ.

Многофункциональность секреции

В процессе экзо- и эндосекреции реализуется несколько функций. Так, в результате внешней секреции желез пищеварительного тракта в него выделяются растворы ферментов и электролитов, обеспечи­вающие переваривание пищи в созданных ими оптимальных физи­ко-химических условиях. Секреция потовых желез выступает в роли важного механизма терморегуляции (см. главу 11). Секреция мо­лочных желез необходима для лактотрофного питания детей (см. раздел 13.5). Экзосекреция желез играет большую роль в поддер­жании относительного постоянства внутренней среды организма, обеспечивая выделение из организма эндогенных и экзогенных ве­ществ (см. главу 12). Экзосекретируемые в полость пищеваритель­ного тракта продукты (ионы Н+, ферменты и др.) принимают участие в регуляции пищеварительных функций (см. главу 9). Секретируемая мукоцитами слизь выполняет защитную роль, ограждая сли­зистые оболочки от чрезмерных механических и химических раз­дражений. В составе секретов выделяются вещества, необходимые для иммунной защиты организма.

Продукты внутренней секреции выполняют роль гуморальных регуляторов обмена веществ и функций. Особенно велика в этом роль специфических гормонов (см. главу 5). Ферменты, вырабаты­ваемые и инкретируемые различными железами, участвуют в тка­невом гидролизе питательных веществ, формировании защитных гистогематических барьеров, образовании физиологически активных веществ (например, регуляторных пептидов из белков), в других физиологических процессах (например, свертывании крови и фибринолизе). Примеры функции секретов будут дополнены в соответ­ствующих главах.

Секреторный цикл

Секреторным циклом называется периодическое изме­нение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффу­зия, активный транспорт и эндоцитоз), синтез и транспорт исходного секреторного продукта, формирование секреторных гранул, выделе­ние секрета из клетки — экзоцитоз. Из клетки выделяются и негра-нулированные продукты секреции. Существуют клетки с разными ти­пами внутриклеточных процессов и видами выделения секретов. В за­висимости от типа выделения секрета секрецию делят на голокри­новую, апокриновую (макро- и микро-) и мерокриновую двух видов в зависимости от механизма выхода секрета через апикальную мембра­ну: секрет покидает гландулоцит через отверстия, образующиеся при контакте с ней секреторной гранулы в апикальной мембране, или че­рез мембрану, не меняющую свою структуру.

Биопотенциалы гландулоцитов

Биопотенциалы секреторных клеток имеют ряд особенностей в покое и при секреции: низкую величину и скорость изменения, градуальность, различную поляризованность базальной и апикальной мембран, гетерохронность изменения поляризованности мембраны при секреции и др.

Мембранный потенциал гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии относительного покоя равен от —30 до —75 мВ. Стимуляция секреции меняет мембранный потенциал. Это измене­ние поляризованности мембраны называется секреторным потен­циалом. У разных гландулоцитов он имеет существенные различия, характеризует секреторный процесс, влияет на секреторный цикл и сопряжение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составе данной железы (это не исключает химического взаимодей­ствия их через межклеточные контакты). Оптимальной для возник­новения секреторных потенциалов считается поляризованность мем­бран, равная —50 мВ.

Для возбуждения большинства видов гландулоцитов характерна деполяризация их мембран, но описаны гландулоциты, при возбуж­дении которых мембраны гиперполяризуются, формируя двухфазные потенциалы. Деполяризация мембраны обусловлена потоком ионов Na+ в клетку и выходом из нее ионов К+. Гиперполяризация мем­браны обусловлена транспортом в клетку ионов Сl- и выходом из нее ионов Na+ и К+. Различие в поляризованности базальной и апикальной мембран составляет 2—3 мВ, что создает значительное электрическое поле (20—30 В/см). Его напряженность при возбуж­дении секреторной клетки возрастает примерно вдвое, что способ­ствует перемещению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки.

Физиологические стимуляторы секреции, повышающие концен­трацию Са2+ в гландулоцитах, влияют на калиевые и натриевые каналы и вызывают секреторный потенциал. Ряд стимуляторов сек­реции, действующих через активацию аденилатциклазы и не вли­яющих на обмен ионов Са2+ в гландулоцитах, не вызывает в них электрических эффектов. Следовательно, изменение мембранного потенциала и электрической проводимости гландулоцитов опосре­довано увеличением внутриклеточной концентрации кальция.

Регуляция секреции гландулоцитов

Секреция желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. В результате действия этих механизмов происходят возбуждение, торможение и модуляция секреции гландулоцитов. Эффект зависит от типа эфферентных нервов, медиа­торов, гормонов и других физиологически активных веществ, вида гландулоцитов, входящих в состав железистой ткани, мембранных рецепторов на них, механизма действия этих веществ на внутри­клеточные процессы. Для синаптических окончаний на гландулоцитах характерны незамкнутые относительно широкие синаптические щели, заполненные интерстициальной жидкостью. Сюда из окончаний нейронов поступают медиаторы, из крови — гормоны, из соседних эндокринных клеток — парагормоны, от самих глан­дулоцитов — продукты их деятельности.

Медиаторы и гормоны (первичные мессенджеры, или передатчи­ки) взаимодействуют с рецепторами базолатеральной мембраны гландулоцита. Возникающий при этом сигнал передается на лока­лизованную на внутренней стороне мембраны аденилатциклазу, в результате чего повышается или понижается ее активность, соот­ветственно увеличивается или уменьшается образование цикличе­ского аденозинмонофосфата цАМФ. Аналогично развивается процесс с гуанилатциклазой и циклическим гуанилмонофосфатом цГМФ. Эти циклические нуклеотиды, выполняя роль вторичных передат­чиков (мессенджеров), влияют на цепь внутриклеточных фермен­тативных реакций, характерных для данного вида гландулоцитов, через взаимодействие с протеинкиназой.

Кроме того, влияния вторичных мессенджеров осуществляются системой кальций — кальмодулин, в которой ионы Са2+ имеют внутри- и внеклеточное происхождение, и активация секреции за­висит от концентрации кальция и кальмодулина.

Гландулоциты в состоянии относительного покоя выделяют не­большое количество секрета, которое может градуально усиливаться и уменьшаться. На мембранах гландулоцитов имеются возбуждаю­щие и тормозные рецепторы, с участием которых секреторная ак­тивность гландулоцитов изменяется в широких пределах.

Некоторые вещества изменяют деятельность гландулоцитов, про­никая в них через базолатеральную мембрану. Таким образом, продукты секреции сами тормозят секреторную активность гланду­лоцитов по принципу отрицательной обратной связи

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. Microsoft Office Word. Дополнительные функции
2. Абсорбционные ткани. Формирование, строение и выполняемые функции.
3. Анализ базовых функций гражданского общества. Демократические функции гражданского общества.
4. Анатомо-морфологические особенности и основные физиологические функции организма
5. Анатомо-морфологическое строение и основные физиологические функции организма
6. Базисные функции с конечным носителем
7. Базы данных. Назначение и основные функции.
8. Баланс переднебоковых мышц. Натяжение.
9. Банковская система: структура, функции, роль.
10. Бесконечно малые функции, основные теоремы о бесконечно малых функциях
11. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В МЫШЦАХ
12. Булевы функции от n переменных