ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой часто приносит большую пользу, облегчая выживание и размножение. Систематически исследуя свой участок, животное получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных ^партнеров и мест, где можно укрыться от хищников. Поэтому нередко можно видеть, как животные, которые досыта наелись и напились и не находятся в состоянии готовности к спариванию, тем не менее обследуют свою территорию. Хотя лишение воды или пищи, эструс и другие факторы могут способствовать исследовательской активности, они не необходимы для ее проявления.

Формам исследовательского поведения посвящено много работ зоопсихологов.

Обследование предметов

Чтобы изучать обследование животными новых предметов, можно просто вносить такие предметы в клетку. Гликмен и Срод-жес (Glickman, Sroges, 1966) изучали реакцию более чем 300 животных, принадлежащих к более чем 100 видам, на куски дерева, стальные цепи, деревянные палочки, резиновые трубки и шарики из мятой бумаги. Результаты их экспериментов представлены на рис. 4.3. Приматы и хищные проявляли к обследованию предметов гораздо больший интерес, чем животные с менее развитым головным мозгом; наименее активными в этом отношении оказались рептилии. Характерно то, что такая деятельность была выражена в наивысшей степени в начале 6-минутных тестов, а к концу теста постепенно снижалась.

 

Другой метод состоит в том, что новый предмет закрепляют в небольшой нише и дают животному возможность приближаться к нему. Для регистрации числа таких приближений можно использовать фотоэлемент («электрический глаз»).

Локомоторная исследовательская активность

Психологи проявляли также большой интерес к изучению типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Многие использовали для таких наблюдений установку «открытое поле» (см. Walsh, Cummins, 1976). Это просто большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты (рис. 4.4). Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, и число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, чистки шерсти).

Некоторые психологи полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данного животного. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональ-ными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются (см. Candland, Nagy, 1969; Archer, 1973). Можно также рассматривать открытое поле просто как удобную обстановку для оценки поведенческих тенденций разных животных в минимально структурированной среде (Wilson, Vacek, Lanier, Dewsbury, 1976).

Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Для изучения этого вопроса Моррисон и Гликмен помещали в клетку, в которой находилась неясыть, группу домовых мышей. Вероятность быть съеденными неясытью оказалась выше для тех мышей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, повышали вероятность нападения со стороны хищника (Glickman, 1971).

Новое как подкрепление

Как было установлено, животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные вещи. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера (Butler, 1960). Сложность стимула, по-видимому, играет решающую роль в вызывании исследовательского поведения у млекопитающих (Walker, 1964).

Неофобия

В некоторых условиях животные избегают новых предметов – явление, получившее название неофобии (Barnett, 1963). Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Такое поведение – пример неофобии. Ручные лабораторные крысы начинают обследовать корзинку на новом месте раньше, и ее перенос меньше влияет на их ежедневный прием пищи. Создается впечатление, что неофобическая реакция у этих крыс ослаблена в результате приручения (Barnett, 1963; Mitchell, 1976; Barnett Cowan, 1976).

ИГРА

У разных видов животных, особенно у млекопитающих, наблюдаются типы поведения, которые можно смело назвать игрой. Детеныши хищников, например домашней кошки, подолгу возятся с такими предметами, как мяч, – приводят его в движение, прыгают на него, катают по полу и схватывают. Волчата и лисята бешено крутятся, пытаясь схватить себя за хвост. Случалось наблюдать за игрой выдр, которые скатывались по снежному склону (Bourliere, 1964). В плане общественного поведения часто можно видеть игры детенышей хищных и приматов, гоняющихся друг за другом, затевающих шуточные драки и беготню.

Большинство наблюдателей согласились бы, что все это – формы игрового поведения, однако дать определение игры оказалось трудной задачей. Все виды игрового поведения, по-видимому, возникают в такое время, когда нет необходимости ни в каких других формах поведения, существенных для выживания, таких, как питание или спасение от хищников. Игровое поведение как бы лишено «серьезности», присущей большинству других форм поведения. Игра, очевидно, «доставляет удовольствие» ее участникам. В плане общественного поведения одно животное может вызывать другое на игру и подавать сигнал о том, что «все последующее – это игра» (Bekoff, 1974a). Игра чаще наблюдается у детенышей, чем у взрослых особей.

Различные исследователи, изучавшие игру, рассматривали ее либо с функциональной, либо со структурной точки зрения (Fagen, 1974). Лоизос (Loizos, 1966) сделала попытку охарактеризовать игру в структурном плане. Она отметила, что игра в большинстве случаев сопряжена с перестройкой стереотипных последовательностей движений, наблюдаемых у взрослых особей, например при ловле добычи или половой активности. Такого рода перестройки можно подразделить на шесть типов:

1) может быть изменена последовательность движений;

2) отдельные двигательные акты, входящие в последовательность, могут быть преувеличены;

3) некоторые движения, входящие в последовательность, могут многократно повторяться;

4) нормальная последовательность может остаться незавершенной, т. е. закончиться раньше, чем обычно, в результате перехода к посторонним действиям;

5) некоторые движения могут быть и преувеличены., и многократно повторены;

6) отдельные движения, входящие в последовательность, могут оставаться незавершенными.

Кроме того, могут перемешиваться акты, обычно связанные с совершенно разной мотивацией.

Высказывалось много предположений относительно роли игры в жизни животных. Поскольку игра особенно характерна для детенышей млекопитающих, большинство исследователей считает, что она имеет какое-то значение для развития нормального поведения взрослых особей. Игра, возможно, позволяет детенышам практиковаться в выполнении двигательных актов и общественных взаимодействиях, которые будут необходимы во взрослом состоянии, и совершенствовать их. Она, несомненно, служит тренировкой и обогащает информацию об окружающей среде. Исследования относительно функций игры очень трудны, но крайне необходимы

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОРУДИЙ

Самые различные животные используют орудия в разнообразных ситуациях, в частности для добывания пищи и для защиты Элкок (Alcock, 1972) дает превосходный обзор использования орудий, связанного с питанием, и предлагает следующее определение (р. 464): «Использование орудий состоит в манипуляциях с ка ким-либо неодушвленным предметом, созданным вне собственно-ю организма животного и повышающим эффективность его действий, направленных на изменение положения или формы какого-либо другого предмета». Если принять это определение, то такие формы поведения, как взаимодействия между особями и ловля добычи с помощью паутины, нельзя считать использованием орудий.

Примеров использования животными орудий можно привести великое множество. Мы уже говорили о применении морскими выдрами камней для вскрытия раковин моллюсков и об использовании шимпанзе деревянных палочек для чистки зубов друг другу. Рыбы-брызгуны направляют струйки воды на находящуюся на суше жертву, с тем чтобы сбросить ее в воду, где ее можно будет изловить. Разные виды птиц используют прутики или колючки кактусов для извлечения насекомых из коры или других недоступных мест. Сообщалось о том, что некоторые птицы разбивают яйца других птиц, сбрасывая на них камни, а затем выедают содержимое.

Ван Лавик-Гудолл (Van Lavick-Goodall, 1967) описывает у шимпанзе два интересных примера изготовления орудий (обработка предметов, которые затем используются в качестве орудий). В одном случае ветви или стебли растений сначала очищаются от боковых веточек и вводятся в гнезда термитов; прилипших к такому прутику термитов обезьяна поедает. В другом случае шимпанзе пережевывают листья, сжимают их в комки и используют в качестве губки, добывая из древесных дупел питьевую воду.

Ясно, что формы поведения, связанные с использованием орудий, возникали независимо много раз и что они часто представляют собой лишь незначительные модификации в существующем репертуаре поведенческих актов соответствующих животных.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Одна из самых поразительных особенностей поведения – это его организация во времени. Строгая цикличность, наблюдаемая в поведении буквально всех видов животных, позволяет предсказывать, когда проявится та или иная его форма. Временные масштабы биологических ритмов могут быть совершенно различными. Периодические цикады выводятся в данной области, буквально наводняя ее, один раз в каждые 13 или 17 лет. Циклы колебаний реактивности нервных клеток занимают несколько миллисекунд. Существуют годичные циклы, приливные циклы, циклы питания, астральные и менструальные циклы и т. д. В сущности, можно рассматривать почти всю науку о поведении животных как изучение ритмов, лежащих в основе различных форм поведения в разное время, и факторов, регулирующих эти ритмы.

Много внимания уделялось изучению ритмов, периодичность которых составляет около суток. Такие ритмы называются цир-кадными (от лат. circa – около и dies – день). Поведение многих птиц и млекопитающих, по-видимому, связано с циркадными ритмами. Дневные виды обычно спят ночью, а активны при дневном свете, тогда как ночные виды активны ночью, а спят днем Сумеречные виды активны на рассвете, в сумерки или и в тот и другой период.

Для изучения циркадных ритмов часто используют бег в колесе, который легко оценить количественно. Животное помещают внутрь небольшого колеса, надетого на горизонтальную ось. К колесу примыкает небольшая клетка, так что животное может входить в колесо и выходить из него. Ряд рычагов и счетчиков позволяет регистрировать число поворотов колеса, производимых животными в единицу времени. Если грызуна, ведущего ночной образ жизни, например хомяка, поместить в такое колесо и чередовать смену света и темнота каждые 12 часов, то у животного наблюдается упорядоченная картина активности: оно начинает бегать в колесе примерно в то время, когда свет выключается, и заканчивает ко времени включения света. Такой ритм называется экзо-генным – он сопряжен с каким-либо периодическим процессом, происходящим во внешней среде, в данном случае с циклическим чередованием света и темноты. Периодический внешний стимул, с которым синхронизирован биологический ритм, называют «датчиком времени» или «синхронизатором» (см. Rusak, Zucker, 1975).

 

 

Одна из главных проблем в изучении циркадных ритмов состоит в том, чтобы выяснить, являются ли все они экзогенными (зависящими от периодического воздействия какого-то датчика времени) или эндогенными (для поддержания которых не требуется никаких регуляторных внешних стимулов). Для установления: эндогенпости ритма животных обычно содержат в условиях непрерывного освещения или постоянной темноты, регистрируя при этом их активность или другие ритмы В таких условиях у многих животных наблюдается продолжение обычных для них периодических колебаний активности, хотя циклы могут быть несколько длиннее или короче суток (рис 45 и 46). Согласно «правилу Ашофа», направление и степень такого отклонения от строгого 24-часового цикла зависит от интенсивности освещения и от того, в какое время активно данное животное в природных условиях – днем или ночью (Marler, Hamilton, 1966). Хотя известны исключения из этого правила, в общем оно оказалось полезным.

Продолжение данного ритма в условиях постоянного освещения или темноты позволяет думать, что он является эндогенным, хотя нельзя исключить, что существует какой-то невыявленный фактор, действующий как датчик времени. Ряд различных данных говорит о том, что ритмы могут быть подлинно эндогенными (Marler, Hamilton, 1966).

/. Эксперименты с переносом. Если по видимости эндогенный ритм на самом деле подчиняется какому-то неустановленному стимулу, связанному с вращением Земли, то после перевозки животного на другую долготу этот ритм должен тотчас же измениться Обычно этого не происходит; у животных, перевезенных таким образом без изменения прочих условий, сохраняются первоначальные ритмы (Трудности приспособления к новому ритму хорошо знакомы всем, кто совершал дальние перелеты на реактив ных самолетах)

2. «Остановка часов». Охлаждая животных почти до замерзания, можно, по существу, остановить ход предполагаемых «биологических часов» организма. После согревания животного цикл •его активности возобновляется, но уже не совпадает по фазе ни с каким внешним циклическим процессом, который мог бы служить датчиком времени

3. Отклонение от 24-часового ритма Сам факт, что периодичность большинства «независимых» циклов несколько короче или длиннее 24 часов, заставляет сомневаться в их экзогенной регуляции Трудно представить себе стимул, который изменялся бы столь упорядоченным образом и при этом был бы чувствителен к интенсивности света в камере, так что мог бы подчиняться пра-вилу^Ашофа.

Концепцию об экзогенной регуляции циркадных ритмов отстаивал Ф. Браун (см, например. Brown, 1972).

Онтогенез многих циркадных ритмов, по-видимому, сильно зависит от генетических факторов Так, например, у всех ящериц, которых выращивали при разных необычных режимах света и темноты, а затем помещали в постоянные условия, наблюдались сходные циркадные ритмы (см Marler, Hamilton, 1966).

КРАТКИЕ ВЫВОДЫ

Целью этой главы было вводное описание разнообразных форм поведения, позволяющих отдельным организмам приспособляться к своей среде и выживать в ней Были рассмотрены такие функции, как локомоция, питание, терморегуляция, поиски убежищ, избегание хищников, сон, поддержание чистоты тела, выделение,, исследовательская активность, игра, использование орудий и биологические ритмы.

Даже такой беглый обзор ясно показал разнообразие форм индивидуального поведения и тех способов, которыми они обеспечивают выживание. Ни одна форма поведения не существует в. отрыве от других; все они взаимодействуют друг с другом, и в результате мы имеем организм, способный к выживанию и размножению в определенной среде.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: