ЧТО МОЖЕТ СКАЗАТЬ НАМ ' ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО АДАПТИВНОГО ЗНАЧЕНИЯ ПРИЗНАКА?

Ставя вопрос об адаптивном значении признаков, мы пытаемся определить, какие из них существенно влияют на приспособленность, и выяснить пути, по которым осуществляется это влияние Некоторые указания на возможную адаптивную ценность признака можно получить, рассматривая такие явления, как инбредная депрессия и гетерозис (Falconer, 1960; Bruelt, 1964, 1967), хотя этот метод нельзя считать непогрешимым. Инбридинг – это скрещивание особей, происходящих от общего предка. Когда проис-.ходит инбридинг, например при скрещивании сибсов в процессе создания инбредных линий, жизнеспособность потомства обычно снижается. Инбредную депрессию можно определить как уменьшение средней фенотипической выраженности признаков, полезных для размножения, физиологической эффективности организма или нормального поведения (по Falconer, 1960, видоизменено). Гетерозис, или гибридная сила, – это противоположность инбредной депрессии При скрещивании особей из разных инбредных линий у потомства обнаруживается усиление тех признаков, которые были ослаблены в результате инбредной депрессии.

По-видимому, инбредная депрессия и гетерозис проявляются только в отношении тех признаков, которые заметным образом влияют на приспособленность Но хотя о приспособительном значении признаков и можно предположительно судить по результатам инбридинга, такие исследования довольно трудоемки. В генетике поведения большинство исследователей оценивает адаптивное значение признаков по результатам скрещивания различных иибредных линий. Сущность метода состоит в том, что скрещива-.Ют две инбредные линии и сравнивают изучаемые признаки у потомства Fi с соответствующими признаками у родительских линий. При некоторых типах скрещиваний и для некоторых признаков величины признака у Fi будут располагаться около величины, лежащей посередине между его величинами у обеих родительских линий. Этот случай мы назовем промежуточным наследованием. В других случаях Fi будет по данному признаку значительно ближе к одному из родителей, чем к другому, т. е. проявится направленное доминирование (см., например, табл. 7.2). И наконец, в Fi может обнаруживаться истинная гибридная сила, или гетерозис, когда величина признака превосходит таковую у обоих родителей. Промежуточное наследование может объясняться тем, что либо на данный признак не действовал отбор, либо происходил стабилизирующий отбор (т. е. отбор на промежуточные величины). В случаях направленного доминирования естественный отбор, по-видимому, благоприятствовал особям, у которых величины признака отклонялись в ту же сторону, в которую отклоняются от средней родительской величины признаки у Fi. Таким образом, если при скрещивании инбредных линий наблюдается отклонение от картины промежуточного наследования, то данный признак, вероятно, влияет на приспособленность и величины, отклоняющиеся от родительской средней в сторону величин у Fi, в естественных условиях адаптивны.

Однако на основании данных одного-единственного скрещивания двух инбредных линий делать выводы рискованно, поскольку такое скрещивание может быть нерепрезентативным. Поэтому обычно используют схему диаллельного скрещивания. Диаллельное скрещивание – это такая схема эксперимента, когда получают все возможные варианты Fi от скрещивания трех или более инбредных линий в разных комбинациях.

 

Таблица 7.3

Пример схемы диаллельного скрещивания: данные по частоте садок во второй серии второго теста для крыс четырех инбредных линий и двенадцати гибридных генотипов Fi (Dewsbury, 1975a)

	Отцовская линия
Материнская линия	'АС1	F344	LEW	WP
АС1	5, 2	1, 6	2, 3	2.8
F344	1, 3	3, 1	2, 4	2.0
LEW	2.9	2, 4	5, 3	4, 5
WF	2.9	1.7	5, 0	6, 4

 

В табл. 7.3 приведен соответствующий пример. Материнские генотипы расположены здесь по вертикали, а отцовские – по горизонтали. В результате данные для самих инбредных линий оказываются на главной диагонали (выделены полужирным шрифтом). Все величины вне этой диагонали относятся к Fi. Когда у всех или почти всех особей Fi величины признака существенно отклоняются от величин, характерных для промежуточного наследования, можно сделать вывод, что данный признак существен для приспособленности. Можно видеть, что в табл. 7.3 для всех типов скрещиваний величины Fi оказались яиже обеих родительских. Поэтому весьма вероятно, что данный признак влияет на приспособленность и что адаптивны его низкие величины.

Следует отметить, что диаллельное скрещивание – исключительно мощный метод, позволяющий оценить большое число ге-яетических параметров, включая наследуемость, величину материнского эффекта, направленное доминирование и эпистаз (Broad-Aurst, 1967).

Методом диаллельного скрещивания было изучено множество признаков. Такие особенности поведения, как предпочтение алкоголя и частота дефекации в «открытом поле», обнаруживают тенденцию к промежуточному наследованию (см. Bruell, 1967). На основании полученных данных мы могли бы заключить, что адаптивны следующие признаки, проявляющие направленное доминирование: высокий уровень активности в колесе и исследовательской активности в лабиринте у мышей (см. Bruell, 1967); высокая скорость спаривания у дрозофилы (Fulker, 1966); большой вес мозга у мышей (Henderson, 1970); низкая частота садок у крыс (Dewsbury, 1975a); более эффективное научение в большинстве задач (см. Wahlsten, 1972).

В главе 14 мы вернемся к рассмотрению диаллельного скрещивания и к возможному эволюционному объяснению упомянутых выше явлений.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: