Постнатальный онтогенез поведения

Ранний период жизни многих позвоночных – это время, когда в поведении происходят очень резкие изменения, обычно наиболее значительные из всех, происходящих на протяжении жизни. Можно выделить три категории таких изменений (Clemens, 1973). Некоторые формы поведения, имеющиеся при рождении, исчезают по мере созревания организма. У новорожденного ребенка проявляется ряд рефлексов, в том числе хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти) при прикосновении или давлении на ладонь, рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы) и рефлекторные поисковые движения головы и рта при стимуляции щеки. Эти рефлексы в процессе развития исчезают, хотя могут появиться вновь в старческом возрасте при органическом поражении мозга.

Второй тип изменений – это появление новых поведенческих актов. Многие из них, такие, как карабканье, ходьба и приподнимание на задние лапы, могут отсутствовать при рождении и появляться на более поздних стадиях развития.

И наконец, в ходе развития изменяется относительная частота выполнения поведенческих актов, имевшихся у новорожденного животного Например, частота и длительность эпизодов сна или сосания заметно изменяются по мере развития организма.

Все онтогенетические изменения поведения можно рассматривать в связи с развитием нервной системы. Хотя большая часть. этого развития происходит до вылупления или рождения, многое-изменяется и в постнатальный период, например общее число нейронов в определенных отделах нервной системы, число дендритов (разветвлений отдельных нервных клеток), толщина коры мозга» степень миелинизации (некоторые нервы имеют оболочку из жи-роподобного вещества миелина), электрофизиологические и биохимические процессы (Fox, 1966; Bekoff, 1972).

Развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего конца к переднему, т. е. каудальные, низшие, отделы мозга развиваются раньше, чем ростральные – высшие. Именно с этим, по-видимому, связано исчезновение некоторых рефлексов. имеющихся у новорожденных. Центры этих рефлексов, вероятно, расположены в более каудальных отделах, а тормозящие их эдентры – в более ростральных. Таким образом, какой-то поведенческий акт может проявляться, пока высшие центры еще не созрели, но исчезает, как только эти центры начнут оказывать тормозящее действие. У новорожденной морской свинки наблюдается реакция лордоза, сходная с той, которая возникает у половозрелой самки, готовой к спариванию. У новорожденных детенышей эта поза появляется при тактильном раздражении, когда мать вылизывает их для стимуляции у них дефекации и мочеиспускания. Лордоз при этом делает более доступными для вылизывания нужные участки тела. Спустя несколько дней эта реакция исчезает. Бич (Beach, 1966) приписывает исчезновение этой реакции более позднему созреванию тормозных центров в вышележащих отделах мозга.

Существует значительная литература по изменениям поведения в процессе развития. Рассмотрим кратко развитие нескольких систем реакций.

Сон. Сон – это преобладающее состояние новорожденных детенышей многих животных. Однако в процессе развития время, занятое сном, и характеристики самого сна резко меняются. У новорожденных лабораторных крысят, например, как это видно из рис. 8.1, около ^з суток проходит во сне. В то же время фактически весь сон бывает парадоксальным (БДГ) сном. Начиная примерно с 10-го или 12-го дня после рождения доля времени, проводимого в парадоксальном сне, уменьшается, тогда как время мед-ленноволнового сна увеличивается, пока не будет достигнуто соотношение, характерное для взрослого животного. (Jouvet-Mounier et al., 1969). Сходные изменения отмечаются у кошек и морских свинок, хотя у морской свинки, как у зрелорождающегося вида, они выражены менее заметно.

Рефлексы и локомоция. Альтман и Сударшан (Altman, Sudar-shan, 1975) изучали постнатальное развитие некоторых рефлексов и ряда аспектов двигательной активности. Полученные результаты представлены на рис. 8.2. Очевидно, что разные реактивные системы созревают с разной скоростью. Если новорожденного крысенка положить на спину, то у него уже с рождения наблюдается рефлекс " переворачивания. Однако другие поведенческие акты (например, поднимание головы, переворачивание в воздухе, карабканье по веревке) появляются позднее. Такие действия, как опускание по веревке и перепрыгивание через «провал», бывают не полностью развиты даже к моменту прекращения материнского вскармливания.

На основе сходного исследования Фоке (Fox, 1965) подразделил развитие рефлексов и поведения у домовой мыши на пять периодов:

1) перинатальный (от рождения до возраста 3 дней): слабо " выраженный рефлекс при стимуляции щеки, выпрямление, геотаксис и реакция постановки конечности на опору;

2) неонатальный (от 3 до 9 дней): сильные стереотипные рефлексы, наклон головы, передвижение по кругу;

3) переходный (от 9 до 15 дней): примитивные рефлексы, такие, как рефлекс при стимуляции щеки, исчезают; проявляется двигательная активность, характерная для взрослого животного;

происходит быстрое развитие сенсорных систем;

4) преювенильньш (от 15 до 26 дней): совершенствуется локомоция, сенсорные функции становятся более тонкими;

5) ювенильный (от 26 дней и далее): дальнейшее развитие сенсорных и двигательных функций.

У домовой мыши переходный период (от 9 до 15 дней) – время наиболее сильных изменений в поведении.

Измерение активности. Кэмпбелл и его сотрудники обнаружили интересные особенности развития ряда показателей, связанных с уровнем активности. Кэмпбелл и Мэбри (Campbell, Mabry, 1972) исследовали уровень двигательной активности в клетках стабили-метрах (клетках, под полом которых смонтированы микродатчики, включающиеся всякий раз, когда животное переходит с одного края клетки на другой) Изменения активности в процессе развития представлены на рис 8 3 У зрелорождающихся морских свинок эти изменения незначительны Напротив, у хомячков отмечается резкий пик активности в период между 10 и 20 днями жизни, а затем следует снижение до уровня, характерного для взрослой особи Сходные результаты были получены для крыс (Moorcroft et al, 1971) Первоначально авторы связывали наблюдаемый пик с особенностями развития мозга – с тем, что возбуждающая система мозгового ствола созревает раньше, чем тормозные центры, находящиеся в переднем мозгу (Campbell, Mabry, 1972) Но поскольку пик активности проявляется только у детенышей, изолированных от матерей и сибсов, возможно, что он в значительной мере обусловлен беспокойством в связи с изоляцией (Randall, Campbell, 1976)

Кэндленд и Кэмпбелл (Candland, Campbell, 1962) исследовали у крыс уровень активности и частоту дефекации в «открытом поле» (см стр 75) в возрасте от 20 дней до взрослого состояния И число посещаемых квадратов, и частота дефекации резко возрастали в период между 30 и 50 днями и оставались на этом уровне до зрелого возраста В своей обычной клетке животные не проявляли этих изменений По мнению авторов, полученные данные отражают развитие эмоциональности и пугливости

Общественное поведение. Очевидно, что одновременно с изменениями индивидуального поведения должны происходить и резкие изменения во взаимодействиях между животными Наиболее подробно изучены в этом отношении виды семейства собачьих Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965), например, провели длительное исследование развития общественного поведения у собак Беков (Bekoff, 1974а) проанализировал развитие совместных игр у разных видов собачьих. Скотт (Scott, 1973) подразделяет развитие поведения у собак на четыре периода:

1) нес начальный (от рождения до 2 недель): установление способа питания, присущего новорожденному детенышу;

2) переходный (от 2 до 3 недель): переход от процессов сенсорного восприятия, локомоции, научения и общественного поведения, характерных для новорожденного, к взрослому типу этих процессов;

3) период социализации (от 3 до 12 недель): формирование первичных взаимосвязей и привязанности к месту;

4) ювенильный (от 12 недель и далее): развитие двигательных навыков.

Период социализации (от 3 до 12 недель) особенно важен для щенка, так как именно в это время формируются его ассоциации с другими особями и новыми местами. Если щенка надо перевести в другой дом или в группу его сородичей по виду, то это идеальное время.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: