ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОПЫТ И ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ

Развитие поведения – это результат взаимодействия генотипа и среды. Генетические факторы рассматривались в главе 7, а в этой главе мы рассмотрим средовые влияния.

Большое число современных исследователей приняло эпигенетическую концепцию развития поведения.

Эпигенетический подход подразумевает, что все реактивные системы орга-яизма формируются в процессе онтогенеза и что развитие связано с интеграцией воздействий со стороны внутриорганизменных процессов и стимулирующих внешних влияний При этом считается, что эффекты генов зависят от условий внешней среды и генотип может вступать в разного рода взаимодействия в зависимости от существующих внешних условий С точки зрения эпигенетика внешняя среда не просто поддерживает развитие, а активно участвует в определении самой структуры и организации каждой из реактивных систем. (Moltz, 1965, Р 44)

Итак, онтогенез поведения нужно понимать как результат сложного и непрерывно изменяющегося взаимодействия между орга-иизмом и средой Одна из трудностей при таком подходе состоит в том, что иногда нелегко бывает найти отправную точку. Если мы начнем с рассмотрения влияний среды, то сразу будет ясно, что при этом придется игнорировать все время изменяющуюся природу организма Если же начать с изменяющейся организации тела, то можно получить упрек в игнорировании внешних влияний и того факта, что ход развития неизбежно должен быть разным в разных условиях. Все дело в том, что если мы хотим когда-нибудь постигнуть все эти сложные процессы, мы должны прибегать к упрощениям и абстракции. При этом, однако, важно, чтобы мы помнили об этих упрощениях и попытались позднее свести разного рода динамичные отношения в единую, полную картину развития.

Сначала мы рассмотрим онтогенез поведения, как он протекает у некоторых видов в условиях, более или менее типичных для данного вида, поскольку этот процесс можно принять за некий Непрерывно изменяющийся «основной уровень», на который воздействуют средовые факторы. Затем мы обратимся к влияниям специфических средовых воздействий.

Прежде чем мы двинемся дальше, нужно сделать еще два предварительных замечания. Во-первых, процесс развития – это процесс непрерывный, в котором изменения во времени могут быть небольшими и постепенными. Однако исследователи онтогенеза поведения обычно ради удобства стремятся разделить этот процесс на отдельные стадии Следует помнить, что, хотя такое подразделение может быть полезным, это все-таки абстрагирование от постоянно меняющейся картины, где между стадиями часто имеются весьма плавные переходы Во-вторых, нужно помнить, что мы нередко рассматриваем процессы развития как подготовку организма к жизни во взрослом состоянии Но нельзя забывать, что животное, для того чтобы стать функционирующей взрослой особью, должно быть жизнеспособным на всех стадиях своего развития Поведение новорожденных особей столь же важно для общей приспособленности, как и поведение взрослого организма.

 

ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ

Изучение онтогенеза поведения включает анализ изменений, происходящих до вылупления из яйца или рождения, во время вылупления или рождения и в течение всего последующего развития.

Онтогенез поведения в эмбриональный период

В большинстве исследований объектом служили здесь домашние птицы Причина этого понятна. В скорлупе развивающегося яйца легко прорезать окошко, и если оно сделано аккуратно, можно непосредственно наблюдать ход развития поведения. Подобные манипуляции у живородящих млекопитающих значительно более трудны

Подробно описан ход развития стереотипных двигательных актов у куриного эмбриона (Hamburger, 1963, 1971; Oppenheim, 1974) Хамбургер различает подвижность трех типов:

Категория А – спонтанная подвижность Это результаты автономных (самоуправляемых) нервных разрядов, которые могут возникать в спокойных, неизменяющихся условиях среды (при отсутствии сенсорных стимулов)

Категория В – эндогенно стимулируемая подвижность Это движения, которые запускаются или вызываются гуморальными агентами (жидкостями тела) или иными изменениями во внутренней среде

Категория С – вызванная подвижность Сюда относятся движения, возникающие в результате стимуляции сенсорных систем внешними факторами

У куриного эмбриона спонтанная подвижность начинается примерно через 3, 5 – 4 дня после начала инкубации в виде небольших наклонов головы Периоды таких движений возникают с нерегулярными интервалами, их длительность со временем постепенно увеличивается, а интервалы между ними сокращаются. Пик этой активности приходится на 13 и день Движения в это время охватывают голову, туловище, конечности, пальцы, глазные яблоки.. веки и клюв и обычно выглядят бесцельными, отрывистыми и судорожными.

Начиная примерно с 17-го дня появляется совершенно иной тиго активности, для которого характерны высокоинтегрированные движения Хотя они возникают несколько реже, чем более ранние изолированные движения, они в конечном счете создают ориентацию тела, удобную для вылупления, после чего следуют проклевывание и сам акт вылупления (примерно на 20-й день). В последние несколько дней перед вылуплением зародыш издает звуки

Позднее сходная в общих чертах картина была описана у лабораторной крысы (Narayanan et al, 1971).

Хамбургер (Hamburger, 1971, р. 63) считает, что «спонтанная активность у эмбрионов предшествует активности в ответ на стимулы» Он подкрепляет этот вывод пятью группами данных

1) двигательная система дифференцируется раньше, чем сенсорная;

2) поэтому многие зародыши производят движения раньше чем становятся чувствительными к раздражению;

3) вплоть до 17-го дня развития куриного эмбриона нельзя обнаружить никакого влияния внешних стимулов на его спонтанную активность;

4) эмбрионы всех животных осуществляют спонтанные движения с первого момента появления подвижности, но только у млекопитающих они с самого начала чувствительны к сенсорной стимуляции;

5) способность к автономным электрическим разрядам, вероятно лежащим в основе спонтанной подвижности, – это, по-видимому, первичное свойство любой нервной ткани

Хотя сенсорные стимулы как будто бы не нужны для развития спонтанной подвижности, возможно, что и стимуляция, и ранняя спонтанная подвижность необходимы для развития более поздних форм поведения (Gottheb, 1971).

Об онтогенезе подвижности, стимулируемой эндогенно (категория В), мало что известно Вызванные движения (категория С) начинаются у куриного эмбриона примерно на 7-й день инкубации. Эмбрион реагирует на легкое прикосновение маленькой кисточкой,. а также и на более сильное раздражение Вначале эти движения можно бывает вызвать только в области рта, но уже спустя 1 – 2 дня чувствительная область расширяется и охватывает всю поверхность тела Чувствительность к проприоцептивным стимулам. появляется примерно на 10-й день.

У цыпленка развитие чувствительности начинается с тактильной модальности, затем последовательно включаются вестибулярная, слуховая и зрительная системы (Gottheb, 1968, 1971). Поразительно то, что в таком же порядке, видимо, идет развитие сенсорных систем и у самых различных млекопитающих. Готлиб»-Gottlieb, 1971) высказал предположение, что эта последовательность является общей для птиц и млекопитающих и, возможно, установилась еще у их древних предков-рептилий, если не раньше. Юн пришел к выводу (Gottlieb, 1968), что лишение сенсорного входа или его обогащение в отношении лишь одной модальности вряд ли изменит порядок развития сенсорных систем у цыпленка, но может повлиять на относительную скорость развития разных систем.

Эмбрионы пекинской утки способны избирательно реагировать на материнский сигнал утки их собственного вида примерно за 5 дней до вылупления. Эта способность не зависит от предварительной возможности слышать свои собственные звуки или звуки их сибсов. Однако изменение частоты и времени нормальной звуковой стимуляции позволяет предсказуемым образом ускорять или замедлять изменения в реакциях эмбрионов на материнские сигналы (Gottlieb, 1971).

Поведение только что вылупившихся и новорожденных животных

Представители разных групп позвоночных сильно различаются по уровню развития их поведения к моменту рождения или вылупления из яйца. У некоторых видов молодые особи появляются на свет достаточно зрелыми (зрелорождающиеся) и уже вскоре способны осуществлять значительное число двигательных актов, включая локомоцию. Это типично для многих птиц, живущих стаями (таких, как утки и куры), для стадных копытных (овец, коз, американских лосей), для морских свинок. У других видов птенцы или детеныши вначале относительно беспомощны (незрелорождающиеся), и для развития локомоции и других форм поведения им требуется определенное время. К незрелорождающимся относятся многие виды певчих птиц, такие, как крапивники и кардиналы, морские птицы, живущие колониями (например, чайки), и многие млекопитающие, в том числе крысы, мыши, кошки и большинство приматов.

В период около момента вылупления в поведении цыпленка происходят большие изменения (Balaban, Hill, 1969; Clemens, 1973). У только что вылупившегося цыпленка обнаруживается резкое повышение уровня бодрствования и усиление мышечного

-тонуса. После вылупления дряблый губкообразный эмбрион за несколько минут превращается в активный молодой организм.

Хотя большая часть исследований по развитию поведения была проведена на позвоночных животных, хорошо известно, что только что появившаяся на свет молодь многих беспозвоночных способна «. относительно сложным интегрированным движениям. Например, бабочки рода Pieris способны к полету менее через 2 часа после выведения из куколки. «Для способности к полету не имеют большого значения ни созревание, ни упражнение» (Petersen, Lund-gren, Wilson, 1956, р. 338).

Для новорожденных млекопитающих наиболее характерны два типа поведения – сон и сосание. У многих видов новорожденные проводят во сне две трети всего времени и больше. Скорость, с которой детеныши сосут молоко, варьирует от вида к виду, но остается более или менее постоянной в пределах одного вида (Wolff, 1968).

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: