Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
I – внешняя среда II – мембрана III – содержимое клетки
Механизм, который обеспечивает открывание и закрывание ионных каналов, получил название ворот канала. Принято различать активационные (т) и инактивационные (h) ворота. Ионный канал может находиться в трех основных состояниях: закрытом (m - ворота закрыты; h - открыты), открытом (m- и h– ворота открыты) и инактивированном (m - ворота открыты, h- ворота закрыты). Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз больше проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия. Согласно обновленной мембранной теории, ассиметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны. Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентрации калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поэтому, чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит из клетки и тем выше значения МП. В клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3: 2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки. Потенциал действия. Критический уровень деполяризации. Потенциалом действия (ПД) называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны (рисунок 5). Регистрация изменений мембранного потенциала при внутриклеточном раздражении нервного или мышечного волокна показала, что потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня. Этот критический уровень деполяризациине зависит от характера примененного стимула, расстояние между электродами и т.п., а определяется исключительно свойствами самой мембраны. Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, при прочих равных условиях зависит от силы раздражающего тока. При токе слабой силы деполяризация развивается медленно, поэтому для возникновения потенциала действия стимул должен быть большей длительности. В случае усиления раздражающего тока скорость развития деполяризации возрастает и соответственно уменьшается минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения. Чем быстрее развивается деполяризация мембраны, тем меньше минимальное время, необходимое для генерации потенциала действия, и наоборот.
Рисунок 5.Потенциал действия и изменения возбудимости ткани в различные фазы потенциала действия
При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалозависимые каналы для натрия, проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз, превышая проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами, разность потенциалов на мембране исчезает. Происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда, овершут), т.е. внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружней (на 30 – 50 мВ). Нисходящая фаза потенциала действия, т.е. фаза реполяризации делится на две неравные части. Вначале падения потенциала происходит быстро. Закрываются натриевые каналы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы, в результате выхода калия из клетки начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала. Затем процесс реполяризации сильно замедляется. Этот медленный компонент нисходящей фазы потенциала действия связан с наличием на мембране следовой деполяризации, которая переходит в следовую гиперполяризацию. Иногда после гиперполяризации возникает новая деполяризация, лишь после этого, происходит полное восстановление потенциала покоя. Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами, Различают два вида следовых потенциалов – отрицательный следовой потенциал и положительный следовой потенциал. Амплитуда следовых потенциалов обычно не превышает нескольких милливольт (5-10% от высоты пика). Длительность их у различных волокон составляет от нескольких миллисекунд до десятков и сотен секунд. Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям исходного потенциала покоя, ионного состава среды, кислородного снабжения волокна и т.д. Характерная особенность следовых потенциалов – это их способность изменяться в процессе ритмической импульсации. Возникнув в месте раздражения, потенциал действия распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога раздражения и независимость амплитуды потенциала действия от силы вызвавшего его стимула получили название закона «Все или ничего». Фазные изменения возбудимости при генерации потенциала действия. При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (см. рисунок 5). Состоянию исходной поляризации мембраны, т.е. потенциалу покоя, соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название первичной экзальтации. В результате перезарядки, мембрана утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности. Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ткани постепенно восстанавливается к исходному уровню, наступает фаза относительной рефрактерности.. Так, как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости - фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, по сравнению с состоянием исходной поляризацией, то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена - это фаза субнормальной возбудимости, или вторичной рефрактерности. В эту фазу мембрана находится в состоянии следовой гиперполяризации, мембранный потенциал увеличивается, удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Отличительные особенности местного и распространяющегося возбуждения. При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0, 5 до 0, 9 пороговой величины развитие деполяризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа, или местного возбуждения (рисунок 6). Локальный ответ имеет ряд свойств. Он возникает при действии подпороговых раздражителей, находится в градуальной зависимости от силы стимула, т.е. не подчиняется закону «Все или ничего». Местное возбуждение локализуется в месте действия раздражителя и не способено к распространению на большие расстояния, т.е. может распространяться лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается. Локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития локального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что повышает ее возбудимость.
Рисунок6.Местное возбуждение
В отличие от местного, или не распространяющегося возбуждения, возбуждение, вызванное действием порогового или сверхпорогового раздражения, связано с проведением потенциала действия, т.е. способно распространяться. Если при локальном ответе повышается возбудимость мембраны, то после действия порогового, или сверхпорогового раздражения в фазу деполяризации мембрана рефрактерна, т.е. невозбудима. Особенности мембранного потенциала и потенциала действия в раннем онтогенезе. У миобластов эмбрионов потенциал покоя составляет всего 8 – 10 мВ. Перед слиянием миобласты имеют потенциал покоя около 20 мВ, а миотрубки – 25 – 70 мВ. В дальнейшем у мионов величина потенциала покоя уже не ниже 55 мВ. Потенциал покоя зависит от способности клеточной мембраны к активному транспорту Na+ из клетки и К+ в клетку. В мионах взрослых концентрация К+ и Na+ весьма постоянна (К+ - 100 ммоль · л –1, Na+ - 20 – 30 ммоль · л-1). Эти концентрации определяются деятельностью натрий-калиевого насоса. В мембранах молодых миотрубок он еще не работает. В незрелых волокнах обнаруживаются высокие концентрации как К+ так и Na+ . У новорожденных активность натрий-калиевого насоса еще невелика, в волокнах калия почти вдвое меньше, чем натрия: 56 и 101 ммоль· л –1 соответственно. Только к 3 месяцам соотношение концентраций изменяется в пользу К+: 90 и 50 ммоль· л –1. Лишь в более позднем возрасте достигается величины, свойственные мионам взрослых. Параллельно становлению внутриклеточных концентраций К+ и Na+ и возрастанию потенциала покоя происходит увеличение пассивной проницаемости мембраны для ионов К+ относительно проницаемости для Na+. Мембрана мионов взрослых хорошо проницаема для Cl-. Проницаемость покоящейся мембраны миобластов и миотрубок для Cl- очень низка и ионы хлора не влияют на величину потенциала покоя. Одноядерные миобласты не обладают возбудимостью, их мембрана не способна продуцировать потенциал действия при ее деполяризации. Возбудимость появляется у миотрубок. Когда их потенциал покоя превышает 55 мВ, в них возникает потенциал действия на деполяризующий толчок тока. На стадии миотрубок потенциалы действия существенно отличаются от потенциала действия взрослых. Часто регистрируются потенциалы действия, состоящие из быстрого пика и компонента, затянутого во времени – горба или плато. Пиковый компонент имеет более высокую амплитуду и нередко она превышает потенциал покоя. Плато потенциала действия определяется входящим током ионов Са+ (как в кардиоцитах). Кальциевые каналы мембран мионов функционируют временно, только на промежуточных стадиях развития. К рождению мышечные волокна генерируют обычные потенциалы действия, правда с некоторыми особенностями: меньшая амплитуда, большая длительность, чем у взрослых, амплитуда потенциала действия часто бывает меньше величины потенциала покоя.
Задания для самостоятельной работы студентов на практическом занятии
Работа 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки. Определение реобазы и хронаксии при прямом и непрямом раздражении Цель работы: определить реобазу у мышцы и нерва препарата и хронаксию у нервно-мышечного аппарата лягушки. Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0, 65% раствор NaCL, хронаксиметр. Ход работы. Приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Переключите хронаксиметр в режим ''реобаза''. Приложите электроды к седалищному нерву, найдите пороговую величину напряжения – реобазу. Определение начните с раздражения слабым током, постепенно увеличивая его до появления сокращения мышцы препарата. Затем переключите прибор в режим ''хронаксия''. При напряжении тока, равном двум реобазам, определите хронаксию нерва. Снова переключите прибор в режим ''реобаза''. Приложите электроды к мышце препарата и найдите реобазу. Переключите прибор в режим ''хронаксия''. При напряжении тока, равном двум реобазам, определите хронаксию мышцы. Результаты работы и ее оформление: в протоколах зарисуйте схемы прямого и непрямого раздражения, укажите результаты определения параметров возбудимости. Выводы: сравните порог возбудимости нерва и мышцы, сделайте вывод.
Работа 2. Наблюдение закона ''Все или ничего'' на сердечной мышце
Цель работы: экспериментально подтвердить действие закона « Все или ничего » на сердечной мышце лягушки. Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарирования, салфетки, препаровальный столик, пробковая доска, 0, 65% раствор NaCL, иголки, миограф, кимограф, электростимулятор. Ход работы. Лягушку с разрушенной центральной нервной системой и с обнаженным сердцем прикалывают к пробковой доске; верхушку сердца захватывают серфином, который соединен с нитью. При помощи нити серфин присоединяется к пишущему рычажку. Электроды от электростимулятора подводят к сердцу. Включают электростимулятор, пользуясь потенциометром амплитуды, плавно увеличивают силу тока. Отмечают отсутствие сокращения сердца на подпороговые раздражения и одинаковые по амплитуде сокращения мышцы сердца на пороговые и сверхпороговые раздражения. Результаты работы и ее оформление: в протоколе зарисуйте кривые сокращений сердца, на подпороговые, пороговые и сверхпороговые раздражения, укажите силу раздражителей. Выводы: результаты сравните и сделайте выводы.
Работа 3. Определение реобазы и субординационной хронаксии локтевого нерва и мышц кисти у человека
Цель работы: научиться определять параметры возбудимости локтевого нерва и мышц кисти у человека. Для работы необходимы: 0, 85% раствор NaCL, хронаксиметр. Ход работы. Хронаксиметр переключают в режим ''реобаза''. Прикладывают электроды к двигательной точке мышц сгибателей большого пальца, находят пороговую величину напряжения, то есть реобазу, начиная с раздражения слабым током, постепенно увеличивая его до появления сокращения мышцы сгибателя. Затем переключают прибор в режим ''хронаксия''. При напряжении тока, равном двум реобазам, определяют хронаксию. Прибор снова переключают в режим ''реобаза''. Прикладывают электроды к локтевому нерву и находят реобазу. Переключают прибор в режим ''хронаксия''. При напряжении тока, равном двум реобазам, определяют хронаксию локтевого нерва. Результаты работы и ее оформление: запишите результаты в протоколы. Выводы: результаты сравните и сделайте вывод о возбудимости локтевого нерва и мышцы.
Работа 4. Первый и второй опыты Гальвани Цель работы: воспроизвести первый и второй опыты Гальвани. Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0, 65% раствор NaCL, биметаллический пинцет, штатив, стеклянный крючок. Ход работы. Готовят препарат двух задних лапок лягушки и подвешивают его на штативе. Берут биметаллический пинцет, одна бранша которого сделана из меди, а другая – из железа. Медную браншу подводят под нервные сплетения, а другую прикладывают к мышцам лапки. Наблюдают сокращение мышц лапок. Затем готовят препарат задней лапки лягушки, тщательно препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков. В нижней трети бедра пересекают мышцы и стеклянным крючком быстро набрасывают седалищный нерв, таким образом, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышц бедра. Наблюдают за сокращением мышц голени. Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схемы опытов. Выводы: объясните причину сокращения мышц препарата.
Работа 5. Опыт вторичного тетануса Маттеучи
Цель работы: воспроизвести опыт вторичного тетануса Маттеучи. Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0, 65% раствор NaCL, стеклянный крючок, пробковая пластинка, электростимулятор. Ход работы. Готовят два препарата задних лапок лягушки. Затем стеклянным крючком препарируют седалищные нервы у обоих препаратов до коленного сустава, удаляют бедренную кость и мышцы бедра, оставив голень и стопу. Нерв одного препарата оставляют с кусочком позвоночника, а у другого кусочек позвоночника удаляют. Обе лапки укладывают на пробковую пластинку. Нерв одного нервно-мышечного препарата (с кусочком позвоночника) с помощью стеклянного крючка помещают на электроды, которые соединены со стимулятором. На мышцы этого препарата в продольном направлении набрасывают нерв второго нервно-мышечного препарата. Нерв первого нервно-мышечного препарата подвергают ритмическому раздражению. Наблюдают тетаническое сокращение обеих лапок. Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схему опыта. Выводы: объясните причину возникновения вторичного тетануса.
Работа 6. Опыт Келликера и Мюллера Цель работы: воспроизвести. опыт Келликера и Мюллера Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, лигатуры, препаровальный столик, 0, 65% раствор NaCL, стеклянный крючок, часовое стекло. Ход работы. Обездвиживают лягушку, вскрывают грудную полость, обнажают сердце и снимают перикард. Лигатуру подводят под дуги аорты и перевязывают их. Подводят лигатуру под уздечку. Сердце поднимают за обе лигатуры, изолируют его и помещают на часовое стекло в раствор Рингера. Готовят препарат задней лапки лягушки, как в предыдущей задаче, кусочек позвоночника от седалищного нерва отсекают. Нерв стеклянным крючком набрасывают на сокращающееся сердце и наблюдают сокращение мышц лапки лягушки. Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схему опыта в тетради протоколов опытов. Выводы: укажите причину сокращения мышц лапки лягушки.
Работа 7. Регистрация потенциала повреждения скелетной мышцы лягушки Цель работы: научиться регистрировать потенциал повреждения скелетной мышцы лягушки. Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0, 65% раствор NaCL, гальванометр. Ход работы. Приготовьте препарат икроножной мышцы лягушки. Один электрод гальванометра накладывайте на неповрежденный участок мышцы препарата. Другой электрод накладывайте на поврежденный участок мышцы нервно-мышечного препарата. Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схему опыта, запишите величину отклонения стрелки гальванометра Выводы: укажите величину тока повреждения икроножной мышцы лягушки.
Работа 8. Ознакомление с регистрацией потенциалов действия скелетной мышцы у человека и принципами расшифровки электромиограммы
Цель работы: ознакомится с принципом регистрации потенциалов действия скелетной мышцы у человека и принципами расшифровки электромиограммы. Для работы необходим: электромиограф. Ход работы. Зарегистрируйте электромиограмму. Результаты работы и ее оформление: вклейте полученную электромиограмму в тетрадь протоколов опытов, проведите ее расшифровку. Выводы: объясните появление биотоков в мышце, изменение количества импульсов и их амплитуды в зависимости от активности мышц.
Работа 9. Расчет мембранного потенциала и потенциала действия по формуле Нернста и уравнению Гольдмана
Цель работы: научиться рассчитывать мембранный потенциал и потенциал действия по формуле Нернста и уравнению Гольдмана. Для работы необходимы: формулы для расчета. Ход работы. Величину мембранного потенциала и потенциала действия рассчитайте по формуле Нернста и уравнению Гольдмана. Во время ПД увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Расчеты показали, что если в состоянии покоя соотношение констант проницаемости мембраны для К+, Na+ и Cl– равно 1: 0, 04: 0, 45, то при ПД – РK: РNa: Р = 1: 20: 0, 45 Результаты работы и ее оформление: результаты расчетов запишите в протоколе. Выводы: сравните ионную проницаемость мембраны в состоянии покоя и в состоянии возбуждения. Инструкция к оформлению работ 1. Название работы. 2. Цель работы. 3. Для работы необходимо. 4. Ход работы. 5. Результаты с рисунками и анализом полученных результатов. 6. Выводы с использованием атласа, практикумов, руководств к практическим занятиям, учебных пособий по физиологии.
Вопросы для контроля
I. Ситуационные задачи
1. Микроэлектродным методом измеряют потенциал покоя нервной клетки. Что показывает прибор, если микроэлектрод: а) находится на наружной поверхности мембраны; б) проколол мембрану; в) введен в глубь клетки? Ответ: а) прибор показывает ноль, поскольку оба электрода (микро- и макроэлектроды) находятся снаружи, в области положительного потенциала; б) величину, равную потенциалу покоя; в) величину мембранного потенциала, потому что величина потенциала внутри клетки одинакова в любом участке. 2. Если бы клеточная мембрана была абсолютно непроницаемая для ионов, как бы изменилась величина потенциала покоя? Ответ: если бы мембрана была непроницаемой для ионов, в том числе и для ионов калия, то потенциал покоя не мог возникнуть (равнялся бы нулю). 3. Как изменится кривая потенциала действия при замедлении процесса инактивации натриевых каналов? Ответ: инактивация натриевых каналов полностью прекращает процесс деполяризации мембраны и он сменяется реполяризацией, что приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала. 4. Возбудимость нервных волокон выше, чем мышечных. В чем причина этого? Ответ. Для того, чтобы возник потенциал действия, мембранный потенциал должен уменьшиться до критического уровня деполяризации (КУД). В нервном волокне мембранный потенциал – 70 мВ, а в мышечном – 90 мВ. Соответственно, величина порогового потенциала для нервного волокна 20 мВ, а для мышечного – 40. Поэтому нервные волокна обладают более высокой возбудимостью. 5. Почему гиперполяризация мембраны приводит к снижению возбудимости? Ответ. При гиперполяризаци увеличивается мембранный потенциал. Но если мембранный потенциал увеличивается, то возрастает величина порогового раздражения, значит возбудимость снизится. 6. Нерв раздражают с частотой 10, 100 раз в секунду. Сколько потенциал действия будет возникать в каждом случае? Ответ. При частоте 10 Гц интервал между раздражителями составляет 0, 1 с. Нерв все 10 раз ответит возникновением потенциала действия. При частоте 100 Гц интервал между раздражителями (0, 01 с) тоже достаточно велик и мы получим 100 потенциала действия. 7. Объясните, какие явления наблюдаются на мембране при положительном следовом потенциале? Ответ: гиперполяризация мембраны и понижение возбудимости ткани. 8. Объясните, какие явления обуславливают фазу быстрой реполяризации? Ответ: инактивация натриевой проницаемости мембраны; открытие потенциалозависимых калиевых каналов. 9. Назовите фазы потенциала действия. Ответ: начальная деполяризация, быстрая деполяризация, быстрая реполяризация, следовые потенциалы. 10.Каким фазам потенциала действия соответствует повышение возбудимости ткани? Ответ: начальной деполяризации, отрицательному следовому потенциалу.
I I. Тестовые вопросы
Инструкция. Для каждого вопроса дается 5 ответов. Выберите один наиболее правильный ответ или утверждение. 1. Реобаза – это… а) время действия порогового раздражителя б) пороговое напряжение тока в) напряжение, способное вызвать максимальное сокращение г) невозбудимость в покое д) невозбудимость в момент возбуждения 2. Возбудимость ткани характеризуется а) порогом раздражения, хронаксией, лабильностью б) амплитудой сокращения, рефрактерностью, адаптацией в) скоростью расслабления, аккомодацией, трасформацией г) полезным временем, длительностью сокращения, латентным периодом д) быстротой утомления, проводимостью, торможением 3. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого ток вызывает сокращение мышцы а) напряжением в три реабазы б) напряжением в две реабазы в) напряжением в одну реабазу г) пороговым напряжением д) подпороговым напряжением 4. Наибольшей возбудимостью в организме обладает а) скелетная мышца б) гладкая мышца в) нервная ткань г) железа д) костная ткань 5. Близкими к адекватным раздражителям нервной ткани относят раздражители а) температурные б) световые в) механические г) электрические д) звуковые 6. Возбудимость мышц и нервов изучают методом а) миографии б) реографии в) определения диаметра мышц и нервов г) определения порога раздражения д) динамометрии 7. Определить лабильность ткани можно с помощью а) гальванометра б) импульсатора в) реографа г) катодного осциллографа д) оксигемометра 8. Абсолютная рефрактерность - это а) повышение возбудимости в момент раздражения б) понижение возбудимости в момент раздражения в) невозбудимость на раздражение в момент возбуждения г) повышение возбудимости после возбуждения д) снижение возбудимости после возбуждения 9. Порогом раздражения называется а) минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение б) максимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение в) сила раздражителя, не вызывающая возбуждение г) сила раздражителя, вызывающая возбуждение при многократном раздражении д) любая сила раздражителя при минимальном времени раздражения 10. Лабильность ткани выше, рефрактерность меньше имеет а) нервный центр б) нервное волокно в) синапс г) скелетная мышца д) гладкая мышца 11. К фазе невозбудимости относят а) лабильность б) аккомодацию в) рефрактерность г) хронаксию д) экзальтацию 12. Под лабильностью понимают а) минимальную частоту ответов ткани при раздражении б) невозбудимость ткани в момент возбуждения в) максимальную частоту возбуждения ткани в ритме с раздражением в единицу времени (в с) г) время ответной реакции ткани при действии раздражителя д) скорость проведения возбуждения на неритмический раздражитель 13. Лабильность нерва теплокровных животных равна а) 100 импульсов в с б) 150 импульсов в с в) 200 импульсов в с г) 150 импульсов в с д) 1000 импульсов в с 14. По закону силы при увеличении силы раздражителя а) увеличивается полезное время б) сила сокращения увеличивается в) уменьшается частота сокращения г) наступает аккомодация д) мышца расслабляется 15. Реобазу изучают методом а) миографии б) реографии в) динамометрии г) хронаксиметрии д) термометрии 16. Порог возбуждения увеличивается при а) уменьшении времени действия раздражителя б) медленном нарастании силы раздражителя в) уменьшении силы раздражителя г) увеличении частоты раздражения д) при быстром нарастании крутизны раздражителя 17. Относительная рефрактерность - это а) повышение возбудимости в момент раздражения б) возбудимость только на сверхпороговое раздражение в момент возбуждения в) невозбудимость на сверхпороговое раздражение в момент возбуждения г) повышение возбудимости после раздражения д) снижение возбудимости перед возбуждением 18. Аккомодация - это а) увеличение частоты и силы раздражения б) повышение порога возбудимости при медленном нарастании силы раздражителя в) увеличение скорости проведения возбуждения г) снижение возбудимости при увеличении частоты раздражения д) отсутствие изменения возбудимости при изменении времени и силы нарастания раздражителя 19. Зависимость силы раздражения от времени его действия объясняет закон а) силы б) " все или ничего" в) градиента силы г) " силы-времени" д) непрямого раздражения 20. Неадекватным раздражителем рецепторов кожи является а) тепло б) холод в) прикосновение г) давление д) звук 21. Из возбудимых тканей наименьшую возбудимость имеет ткань а) нервная б) мышечная в) железистая г) костная д) хрящевая 22. Абсолютная рефрактерность характеризуется полной невозбудимостью ткани в момент ее а) возбуждения б) торможения в) нервной экзальтации г) субнормальности д) супернормальности 23. Полярный закон раздражения утверждает а) постоянный ток на ткань не действует при его быстром нарастании б) при замыкании - возбуждение возникает под катодом, при размыкании - под анодом в) постоянный ток не оказывает раздражающего действия на ткань при медленном нарастании г) постоянный ток не меняет поляризацию мембраны клетки д) при замыкании – возбуждение возникает под анодом, при размыкании - под катодом 24. Закон физиологического электротона утверждает, что при длительном прохождении постоянного тока возбудимость ткани а) под анодом и катодом не меняется б) под катодом понижается, под анодом повышается в) под катодом повышается, под анодом понижается г) под катодом и анодом изменяется фазно д) и под катодом, и под анодом снижается 25. Зависимость между силой и временем действия раздражителя имеет характер а) гиперболический б) прямолинейныя в) синусоидный г) фазный д) экспоненциальный 26. Постоянство внутренней среды организма называют а) гомеостаз б) гомеокинез в) адаптация г) тонус д) субнормальность 27. Из возбудимых тканей меньшей возбудимостью, по сравнению с нервной тканью, обладают ткани а) нервная, хрящевая, мышечная б) нервная, костная в) мышечная, соединительная г) железистая, мышечная д) нервная, эпителиальная 28. Большую лабильность, по сравнению с железистой, имеют ткани а) нервная, мышечная б) мышечная, соединительная в) хрящевая, мышечная г) нервная, костная д) соединительная, костная 29. Зависимость силы раздражителя от времени его действия изучали а) Л.Гальвани, А.Вольта, И.П.Павлов, К.Бернар б) Е.Дюбуа -Реймон, Б. Катц, Э.Хаксли, В.В.Парин в) А.Ф.Самойлов, Б.Катц, Д.Экклс, К.М.Быков г) И.М.Сеченов, И.П.Павлов, Б.Катц, Д.Экклс д) Р. Гоорвег, Л.Лапик, Р.Вейс, Д.Н.Носонов 30. К возбудимым тканям относятся а) нервная, мышечная, железистая б) нервная, хрящевая, соединительная в) мышечная, эпителиальная, глиальная г) железистая, костная, хрящевая д) хрящевая, костная, мышечная 31. Полезным временем называют время, в течение которого вызывает возбуждение напряжение тока а) в одну реобазу б) в две реобазы в) в три реобазы г) в четыре реобазы д) в пять реобаз 32. Положительный следовой потенциал мембраны обусловлен а) поляризацией б) деполяризацией в) гиперполяризацией г) реполяризацией д) гипополяризацией 33. Фазу реполяризации обеспечивает а) инактивация натриевой проницаемости б) активация натриевой проницаемости в) инактивация калиевой проницаемости г) увеличение содержания натрия внутри клетки д) увеличение содержания хлора внутри клетки 34. Субнормальная фаза возбудимости характеризуется а) снижением возбудимости, по сравнению с исходным состоянием ткани б) повышением возбудимости в момент раздражения в) невозбудимостью на сверхпороговое раздражение в момент возбуждения г) повышением возбудимости после раздражения д) отсутствием изменений возбудимости в момент возбуждения 35. Амплитуда потенциала действия одиночного нервного волокна и мышечного волокна при увеличении силы раздражения а) не меняется б) увеличивается в) снижается г) суммируется д) исчезает 36. Основателем электрофизиологии считают а) А.Гальвани б) Б.Катца в) В.Гарвея г) И.Сеченова д) Е.Дюбуа-Реймона 37. Потенциал покоя клетки уменьшится при а) повышении концентрации анионов в цитоплазме б) увеличении концентрации хлора в цитоплазме в) увеличении проницаемости мембраны для ионов натрия г) увеличение ионов кальция в межклеточной жидкости д) снижении проницаемости мембраны для ионов натрия 38. Биоэлектрические явления открыл а) В.Гарвей б) И.Павлов в) Р.Декарт г) Л.Гальвани д) М.Мальпиги 39. Мембранный потенциал регистрируют осциллографом, располагая микроэлектроды, а) оба - внутри цитоплазмы б) оба - на мембране в) оба - в межклеточном пространстве г) один - на поверхности мембраны, второй - внутриклеточно д) один – в межклеточном пространстве, второй – в растворе 40. Катодическая депрессия - это изменение возбудимости ткани, т.е. а) повышение возбудимости под катодом постоянного тока б) понижение возбудимости под катодом в) повышение возбудимости под анодом г) отсутствие изменений возбудимости под катодом и анодом д) понижение возбудимости под анодом
ЛИТЕРАТУРА 1. Атлас по нормальной физиологии / Под ред. Н. А. Агаджаняна.-М.: Высшая школа, 1986. – С.209-214, 216, 221, 230-234. 2. Методические рекомендации для самоподготовки студентов к лабораторному практикуму по нормальной физиологии ''Общая физиология возбудимых тканей'' / А.А. Самохина, В.В. Прошин, Н.И. Поспелов и др. – Караганда, 1987.-С.3-10. 3. Нормальная физиология / Под ред. А.В.Коробкова.-М.: Высшая школа, 1980.-С.242-243. 4. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И.Ткаченко. –С. –Петербург, 1994. -Т. І.-С.43-53. 5. Практикум по нормальной физиологии /Под ред. Н.А. Агаджаняна, А.В. Коробкова.-М.: Высшая школа, 1983. - С. 149-151, 156-158, 173-174, 177. 6. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого, В.А.Полянского –М.: Медицина, 1988. – С. 72-73, 75-77. 7. Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – 2-е изд., перераб и доп. – М.: Медицина, 2003. – С. 39-58. 8. Физиология человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна.-Алма-Ата: Казахстан, 1992.-Т.І. –С.20-33. 9. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.-М.: Медицина, 1985. – С.15-16, 18-19, 23-25, 80-81.
ЗАНЯТИЕ 3 Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-03-17; Просмотров: 3650; Нарушение авторского права страницы