Метаболизм азотистых веществ

⇐ ПредыдущаяСтр 71 из 169Следующая ⇒

Дрожжевая клетка на 35-60% (в пересчете на сухое вещество) состоит из белков, поэтому для строительства нового клеточного вещества ей необходим азот, который представлен в сусле (прежде всего в виде аминокислот). Дрожжи усваивают только низкомолекулярные аминокислоты с количеством углеродных атомов не более 4, причем эти аминокислоты потребляются дрожжами в определенной последовательности, на которую пивовар, конечно, не может оказывать влияние. Особое значение для дрожжей имеет NH₂-группа - аминогруппа, которая отщепляется и используется для строительства клеточных белков (свободный α -аминный азот, FAN, см. также главу 1.1.4.2.2). При этом из аминокислоты после дезаминирования (отщепления и перемещения аминогруппы), декарбоксилирования (удаления СО₂) и восстановления (удаления кислорода) возникает высший спирт, который выделяется во внешнюю среду (механизм Эрлиха (Ehrlich)) как побочный продукт брожения (см. главу 4.1.3). Приведенная схема поясняет процесс превращения аминокислот. Радикал R обозначает цепочку (СН₂)_n+Н.

Достаточным считается наличие свободного α -аминного азота (FAN) в количестве 200-230 мг/л (в пересчете на 12%-ное сусло). Эта величина всегда достигается при работе с хорошо растворенным солодом, сусло же, полученное с применением несоложеного зерна или сахара, требует контроля и особого к себе отношения (например, более длительной белковой паузы при затирании). Потребление аминокислот из сусла происходит сквозь белки пор клеточной стенки. Предварительно аминокислоты собираются и накапливаются во внешней сфере, из которой они по мере необходимости транспортируются во внутреннюю сферу, имеющую постоянные размеры. Здесь происходит перестраивание аминокислот (переаминирование) и строительство клеточных белков.

Таким образом, метаболизм азотистых веществ имеет большое значение для качества пива, так как возникающие в этом процессе продукты возвращаются во внешнюю среду и оказывают влияние на стабильность, вкус, пеностойкость и другие потребительские свойства пива.

Метаболизм жиров

Жиры возникают из протеинов и фосфора в форме фосфолипидов клеточных мембран, расположенных вокруг клетки и вокруг органелл внутри клетки (см. раздел 1.4.1). Дрожжи во время брожения в 4-6 раз увеличивают свою массу - должно быть синтезировано соответствующее количество липидов, при этом для синтеза липидов необходим кислород.

Дрожжи усваивают жирные кислоты из сусла, хотя могут их синтезировать самостоятельно. Синтез начинается с пирувата (пировиноградной кислоты) посредством активации уксусной кислоты. Дрожжи также в состоянии образовывать и ненасыщенные жирные кислоты, имеющие большое влияние на гибкость клеточной мембраны, для этого синтеза также необходим кислород. Если у дрожжевой клетки слишком мало длинноцепочечных ненасыщенных жирных кислот, то способность клеточной мембраны пропускать вещества из окружающей среды сильно уменьшается, а потребление аминокислот может вообще прекратиться.

Метаболизм азотистых веществ преобладает над метаболизмом жиров, который имеет место только тогда, когда источники азота для синтеза белков уже исчерпаны. Так как, с другой стороны, метаболизм жиров тесно связан с кислородом, то решающее значение для синтеза жирных кислот приобретает хорошее и достаточное аэрирование в начале брожения.

Синтезированные дрожжами длинноцепочечные жирные кислоты нельзя рассматривать как отрицательно влияющие на вкусовую стабильность пива, поскольку они крепко связаны с клеточными мембранами. Опасность ухудшения вкуса возникает только в случае автолиза, так как свободные ненасыщенные кислоты обладают высокой способностью вступать в реакцию.

Метаболизм углеводов

Дрожжи потребляют из сусла моносахариды (глюкозу и фруктозу), дисахариды (мальтозу и сахарозу), трисахарид мальтотриозу и сбраживают их именно в такой последовательности. Известно, что 98% сахара уходит на брожение и только 2% - на дыхание (см. раздел 4.1.2.1).

Очень небольшое количество мальтозы (около 0, 25%) дрожжи запасают как резервный углевод. Важнейший запасной углевод - это гликоген, полимер глюкозы, синтезирующийся и хранящийся в цитоплазме в форме характерных скоплений. Гликоген потребляется дрожжами перед началом брожения как первичный источник энергии, и поэтому его количество значительно уменьшается в первые 10-12 часов после введения дрожжей в сусло, а потом вновь возрастает. Масса накопленного в ходе брожения гликогена может составлять до 30% массы клетки (в пересчете на сухое вещество). Во время хранения дрожжей перед последующим использованием количество гликогена значительно уменьшается, причем тем сильней, чем дольше и чем при более высокой температуре хранятся дрожжи. При холодном хранении гликоген в значительной степени сохраняется, и это имеет большое влияние на жизненную силу дрожжей.

Наряду с гликогеном дрожжи накапливают до 6% трегалозы (в пересчете на сухое вещество). Трегалоза - это резервный углевод, дисахарид, состоящий из глюкозных остатков. Трегалоза находится в цитоплазме дрожжевой клетки, часть трегалозы связана с клеточной стенкой и защищает ее от внешнего воздействия. Этот резервный углевод также спустя несколько часов после начала брожения претерпевает расщепление, а затем синтез и накопление, которое протекает быстрее и интенсивнее при высокой температуре.

Запасные углеводы, особенно гликоген, имеют для дрожжей огромное значение. Дрожжевая клетка потребляет этот запас, когда снаружи не остается питательных веществ, тем самым она может получать энергию и поддерживать обмен веществ на минимальном уровне. Это как раз и происходит в конце холодного дображивания, а также при хранении дрожжей до следующего использования.

⇐ Предыдущая 66 67 68 69 707172 73 74 75 Следующая ⇒