ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 11Следующая ⇒

В качестве введения в частные аспекты сенсорной физиологии, обсуждаемые в данном учебном пособии, мы рассмотрим предмет «общей физиологии сенсорных систем» - принципы, лежащие в основе сенсорных систем человека и животных. Такой подход возможен и полезен, потому что разные сенсорные системы очень схожи по своей организации и функции, по реакциям, которые они вызывают. Общий принцип работы сенсорных систем заключается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней.

Процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным преобразованием и перекодированием и завершается общим анализом и синтезом (опознаванием образа). После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Таким образом, с физиологической точки зрения сенсорная система выполняет такие основные функции, или операции, с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование; детектирование признаков; опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

С точки зрения теории информации, для любых устройств, в которых происходит переработка информации, необходима быстрота передачи информации, точность ее передачи (помехоустойчивость), а также возможность кодирования и декодирования информации. В живых системах для получения такого комплекса положительных эффектов возникла система передачи информации двойничным кодом (да — нет), в которой в качестве слова «да» используется наличие потенциала действия, а в качестве «нет» — его отсутствие. Таким образом, в общем виде работа анализатора заключается в том, чтобы в рецепторах закодировать информацию о сигнале внешней или внутренней среды, а в нейронах мозга провести декодирование информации и превращение ее в факт осознаваемого (ощущение).

► Понятие о сенсорных системах. Сенсорные системы мозга (или, по И.П. Павлову, анализаторы) — это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов, нервных волокон и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия — основа представления о мире.

Все анализаторы, по И.П. Павлову, состоят из трех основных отделов: периферического, проводникового и центрального, или коркового. В периферическом отделе с помощью сенсорных рецепторов происходит обнаружение сигналов внешнего и внутреннего мира, их первичное различение и превращение в электрический процесс. В проводниковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга. В центральном, или корковом, отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и формируется вначале ощущение (т.е. представление об отдельных свойствах сенсорного сигнала, или субъективный образ сигнала), а затем восприятие (перцепция), т.е. целостное, интегральное отражение отдельных предметов или явлений внешнего мира. Именно восприятие составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т.е. мышления.

Выделяют такие сенсорные системы как зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая (в том числе тактильная, температурная и ноцицептивная, или болевая), проприоцептивная, вкусовая, обонятельная, висцеральная (интероцептивная). Итого — 10 систем. Благодаря сенсорным системам у человека формируются соответственно 10 видов ощущений, или чувств, из которых один вид ощущений (возникающий на основе интероцептивной информации) — не всегда имеет четкое осознание. В зрительной, слуховой, вестибулярной, соматической, вкусовой и обонятельной сенсорных системах периферический отдел устроен достаточно сложно, т.е. включает в себя множество морфологических структур, способствующих детекции сигнала. Для обозначения сложно устроенных периферических отделов введено такое понятие как органы чувств (огgапа sепsоrа). К ним относятся: глаз (орган зрения), ухо (орган слуха), вестибулярный аппарат (орган гравитации), кожа (орган осязания), вкусовые сосочки языка (орган вкуса) и нос (орган обоняния).

В норме все сенсорные системы осуществляют свою деятельность не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Так, функция зрительной системы изменяется под действием звукового раздражителя. При этом улучшается способность различать светлые объекты на темном фоне. Освещение глаз делает слышимые звуки более громкими и т.д. Такое сотрудничество обеспечивает одновременное восприятие различными рецепторными аппаратами сложных комплексных раздражителей, падающих на организм в обычных условиях существования. Кроме того, взаимосвязь анализаторов очень важна и в случае утраты одного из них. Так, например, отсутствие зрения компенсируется обострением слуховой и осязательной чувствительности, что позволяет слепым ходить без провожатых, «читать» с помощью пальцев рельефный текст.

► Классификация раздражителей. Раздражитель – это любое физико-химическое изменение среды (как внешней, так и внутренней), приводящее к сдвигам метаболизма. Именно раздражитель является пусковым сигналом для начала работы анализаторов. Все сигналы (раздражители) внешней и внутренней среды, которые воспринимаются сенсорными системами мозга, различаются по модальности, т.е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Раздражители бывают механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электрические. Они передаются с помощью различных форм энергии. Так, например, свет — фотонами, химические раздражители — молекулами и ионами, механические — посредством механической формы энергии. Все раздражители независимо от их модальности подразделяются на адекватные и неадекватные. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая интенсивность значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями, например, воздействие светового и механического стимулов на рецепторы глаза. Ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя составляет всего 10^-17— 10^-18 Вт. Но ощущение вспышки можно вызвать и при механическом воздействии на глаз (это явление называют механическим фосфеном). В этом случае мощность раздражителя должна быть не менее 10^-4Вт. Этот пример демонстрирует разницу между адекватным и неадекватным раздражителем.

ГЛАВА 1

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

РЕЦЕПТОРОВ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

► Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор. Он представляет собой высокоспециализированную структуру (у первичночувствующих рецепторов — это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих — это сенсорная рецепторная клетка), которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия — специфическую активность нервной системы. Здесь следует напомнить, что понятие «рецептор» (от лат. гесерio, гесерtum — брать, принимать) в физиологии используется в двухзначениях. Во-первых, для обозначения специфических белков клеточной мембраны или цитозоля, которые предназначены для детекции гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ. Такие рецепторы принято называть мембранными, клеточными, или гормональными (например, альфа-адренорецепторы). Во-вторых, для обозначения рецепторов как компонентов сенсорной системы. Эти рецепторы часто называют сенсорными рецепторами, или сенсорными рецепторными клетками.

► Классификация рецепторов. В зависимости от того, из внутренней или внешней среды воспринимаются раздражения, все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Среди интерорецепторов различают висцерорецепторы, предназначенные для детекции изменений внутренней среды, и проприрецепторы (рецепторы мышц и суставов, т.е. опорно-двигательного аппарата). Висцерорецепторы представляют собой различные хемо-, механо-, термо-, барорецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов, а также ноцицепторы.

По характеру контакта со средой экстерорецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некоторых рыб и амфибий).

Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы боковой линии. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами гипоталамуса. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы — действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы — действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боковой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к действию электромагнитных колебаний.

Следует подчеркнуть, что в процессе эволюции отбирались те рецепторы и соответствующие им сенсорные системы, которые обеспечивали каждый организм достаточным количеством информации, необходимой для его нормального существования и адаптации во внешней среде. В этом плане можно привести образно сказанную фразу (А.Д. Ноздрачев и соавт., 1991): «У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых, его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопитающих». Но, в целом, имеющиеся у человека сенсорные системы позволяют ему успешнее других представителей животного мира осваивать Землю.

Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном на два больших класса — первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Это определяет избирательную чувствительность рецептора к адекватным раздражителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последовательность трансформации энергии внешнего сигнала в потенциал действия нейрона.

К первичным сенсорным рецепторам относят те рецепторы, которые представляют собой видоизмененное, специализированное окончание дендрита афферентного нейрона. Это означает, что афферентный нейрон непосредственно (т.е. первично) взаимодействует с внешним стимулом. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы, обонятельные рецепторы.

Вторичные рецепторы — это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки ненервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Следовательно, в этом случае нейрон воспринимает раздражитель косвенно, опосредовано (вторично) за счет возбуждения сенсорной клетки-рецептора (рецептирующей клетки). К вторичночувствующим рецепторам относятся многие виды механорецепторов кожи (например, тельца Пачини, диски Меркеля, клетки Мейсснера), фоторецепторы, фонорецепторы, вестибулорецепторы, вкусовые рецепторы, а также электрорецепторы рыб и амфибий.

► Адаптация сенсорных рецепторов. Сенсорные рецепторы способны к адаптации, которая состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный рецептор его возбуждение слабеет, т.е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации потенциалов действия афферентным нейроном. Подобное явление наблюдается и при гормонрецепторном взаимодействии. В этом случае оно называется десенситизация и связано с нарушениями передачи сигнала «вниз по течению». Адаптация сенсорных рецепторов имеет еще более сложную природу. С одной стороны, она зависит от процессов, которые происходят на этапе взаимодействия сенсорного стимула с «активным центром» сенсорного рецептора (по сути, это явление десенситизации). С другой стороны, адаптация рецепторов связана с потоком импульсов, приходящим к сенсорному рецептору по эфферентным волокнам от вышележащих нейронов мозга (в том числе от нейронов ретикулярной формации), т.е. является активным процессом. В определенной степени, адаптация может быть обусловлена свойствами и состоянием вспомогательных структур периферического отела сенсорной системы. В целом, адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Скорость адаптации для разных рецептов различна: наибольшая для тактильных рецепторов, а наименьшая – для вестибулярных и проприорецепторов. Благодаря высокой скорости адаптации тактильных рецепторов мы быстро перестаем ощущать надетые очки, часы или одежду, а благодаря низкой скорости адаптации мышечных рецепторов можем совершать высоко координированные и четкие движения.

► Основные этапы преобразования энергии внешнего стимула в рецепторный потенциал (механизмы возбуждения сенсорных рецепторов). При всем многообразии морфофункциональных особенностей сенсорных рецепторов общую схему этого процесса можно представить в виде некоторой обобщенной схемы. В первичных рецепторах условно можно выделить пять основных этапов трансдукции сенсорного сигнала: 1) взаимодействие воспринимаемого стимула с «активным» участком сенсорного рецептора; 2) изменение ионной проницаемости мембраны; 3) уменьшение уровня мембранного потенциала сенсорно го рецептора, т.е. генерация рецепторного потенциала, уровень которого зависит от величины воспринимаемого стимула; 4) генерация потенциалов действия или увеличение частоты генерации спонтанных потенциалов действия в соме афферентного нейрона (аксонном холмике); 5) распространение потенциалов действия по аксону до второго афферентного нейрона данной сенсорной системы. Во вторичночувствующих сенсорных клетках первые три этапа идут по такой же схеме; затем добавляется еще два промежуточных этапа — 4а) выделение под влиянием рецепторного потенциала квантов медиатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на выделение медиатора генерацией возбуждающего постсинаптического потенциала, или генераторного потенциала. Остальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первичночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный потенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою очередь возбуждает ганглиозную клетку.

ГЛАВА 2

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒