Схема полиаллельных скрещиваний

⇐ ПредыдущаяСтр 14 из 43Следующая ⇒

99 ^^--^	А	В	С	D
А	АЛ	АВ	АС	AD
В	ВА	ВВ	ВС	BD
С	СА	СВ	СС	CD
D	DA	DB	DC	DD

При выращивании и содержании линейной и гибридной птицы в одинаковых условиях можно определить относительную ценность конкретной родительской линии в различных комбинациях скрещивания и наметить эффективные пути использования данных линий для получения высокогетерозисной птицы. При этом общее число сравниваемых групп составит п² (где п — число линий, используемых в скрещиваниях). Для трех линий это будет 9, для четырех — 16, для пяти — 25 групп и т. д. При этом число гибридных групп составит п²-п (6, 12, 20 соответственно).

При подборе пар по их комбинационной ценности следует стремиться к тому, чтобы отцовские и материнские формы как можно лучше генетически дополняли друг друга. Например, петухи мясных линий, предназначенные для скрещивания, должны быть оценены не только на основе внутрилинейного испытания, но и по способности давать при скрещивании с курами другой породы гетерозисное гибридное потомство, то есть оценены по их комбинационной способности.

Анализ результатов диаллельных скрещиваний линий проводят

с помощью математических методов, предложенных Б. Гриффин-гом. Это дает возможность определить эффекты ОКС и СКС, их вариансы, степень наследуемости селекционируемых признаков, относительную величину отдельных составных генетической вариансы, влияющих на признак у потомства, а также выяснить характер взаимодействия комбинационной способности с условиями внешней среды. Использование того или иного метода зависит от направления селекции, от того, будут ли включены в контрольные испытания родительские формы и реципрокные скрещивания.

На основании оценки комбинационной способности линии в диаллельных (или полиаллельных) скрещиваниях дают заключение о целесообразности использования ее в качестве отцовской или материнской формы. Например, в результате полиаллельных скрещиваний трех линий породы леггорн в течение 2 лет в экспериментальном хозяйстве ВНИТИП было установлено, что линия М2 проявилась как отцовская форма в сочетании с линиями Ml и МЗ. Линия МЗ в сочетании с материнской линией Ml показала себя как отцовская форма, а линия Ml в сочетании с линией МЗ — как материнская форма.

Для получения эффекта гетерозиса в селекционной работе с птицей можно использовать также возвратную {реккурентную) или возвратно-реципрокную селекцию.

Возвратная селекция заключается в том, что отбор для воспроизводства линий проводят по результатам испытания гибридов I поколения, полученного от скрещивания двух линий, одна из которых является проверяемой, а другая тестером. Причем необходимо следить, чтобы линия-тестер оставалась неизмененной генетически в поколениях. Для воспроизводства проверяемой линии используют птицу, которая дает наилучшие результаты при скрещивании с линией-тестером.

На первом этапе использования метода возвратно-реципрок-ной селекции птицу линии А и линии В скрещивают реципрокно по схемам: cJAx? B; cJBx $A. Затем по результатам скрещивания отбирают лучших родителей для чистолинейного спаривания (с? Ах 9 А; с? Вх 9 В). На третьем этапе лучшую линейную птицу вновь испытывают на сочетаемость (с? Ах 2В; с? Вх9А). Этот процесс повторяют непрерывно, поэтому данный метод селекции чаще называют непрерывной реципрокной селекцией. При такой селекции необходимо применять инбридинг (чаще всего умеренный)

Однако подобное испытание птицы занимает около 2 лет. Отобранный производитель к этому времени достигает 3-летнего возраста и для племенных целей не может быть использован. Оценка за укороченный период продуктивности потомства может сократить цикл испытания производителей.

Для усиления сочетаемости линий успешно стали использовать

прием «сложного гнезда». Суть его та же, что и реципрокной селекции, но в этом случае весь цикл испытания сокращается на 1 год. «Сложное гнездо» состоит наполовину из несушек линии, к которой принадлежит петух, и наполовину из несушек линии, сочетаемость с которой испытывается или усиливается. Полученное потомство — чистолинейное и гибридное — испытывают одновременно в одинаковых условиях, что повышает достоверность сравнения продуктивности тех и других.

Оценить общую комбинационную способность линий птицы можно также методом топкросса — спариванием самцов инбред-ных линий с самками аутбредных линий или открытых популяций. Линии, показавшие низкую сочетаемость в топкроссах, как правило, дают плохие результаты и в диаллельных, и в полиаллельных скрещиваниях. Однако использование топкроссов не нашло широкого применения в промышленном птицеводстве.

В настоящее время разработан новый метод для оценки птицы на сочетаемость, который дает возможность прогнозировать комбинационную способность линий кур по устойчивости гибридных и линейных эмбрионов к повреждающему действию теплового шока на 3, 7 или 15-е сутки инкубации при режиме 50%-й смертности. Устойчивость к тепловому шоку оценивают по соотношению выводимости цыплят в родительских линиях и их гибридах (Кулагина Г. М., 1986). Работа по оценке комбинационной способности линий кур значительно сокращается — от 1, 5—2 лет до 30 дней.

Сочетаемость линий — наследуемый признак и повторяется в последующих поколениях. Птица, оцененная по комбинационной способности в один сезон, сохраняет свою комбинационную ценность и в последующие сезоны.

Данные, полученные В. Д. Сергеевой и Э. Н. Бойко (1977) при испытании гибридных бройлеров от разных сочетаний линий в течение нескольких поколений и в разные сезоны, показали, что величина ОКС варьирует в зависимости от окружающих условий значительно меньше, чем величина СКС. Следовательно, на первых этапах селекции оценка ОКС имеет большее практическое значение, чем величина СКС, которая в последующем может изменяться. Это следует иметь в виду при работе с линиями птицы.

Генетика популяций. Совокупность особей, отличающихся по своей генной структуре от других совокупностей особей данного вида, породы, линии или отдельной внутрипородной группы, населяющих определенную территорию (географическую зону, область, район, конкретное птицеводческое хозяйство) и размножающихся при свободном спаривании (панмиксии) называют популяцией.

Популяция характеризуется определенными соотношениями генных частот и частот гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Она в генетическом плане разнородна, но входящие в нее особи

более схожи друг с другом, чем с особями из других, близких им совокупностей. Популяция обладает некоторыми общими свойствами, определяемыми ее генофондом, общей генетической основой и условиями обитания. Поскольку условия обитания могут изменяться, популяция должна располагать генетическим резервом изменчивости, благодаря чему она проявляет наследственную пластичность, позволяющую формировать новые свойства, которые в процессе естественного или искусственного отбора будут закреплены или устранены.

С помощью популяционной генетики можно вычислить генетическую долю изменчивости в общей изменчивости признаков; анализировать процессы, происходящие в популяциях при различных формах отбора, подбора и методах разведения; оценивать влияние генотипа и условий внешней среды на развитие признаков и продуктивных свойств птицы; моделировать селекционный процесс и прогнозировать эффект селекции.

В основе популяционной генетики лежит закон Харди — Вайн-берга. Суть закона заключается в том, что в больших популяциях, где спаривание происходит случайно и где частота одного из двух аллелей равна/? (например, аллеля А), частота другого аллеля равна q (аллеля а) и сумма частот р + q равна единице, потомство трех генотипов будет находиться в состоянии генетического равновесия:

р²АА + 2pqAa + q²aa.

Закон Харди — Вайнберга позволяет определить количество и соотношение некоторых генов в конкретном стаде, прогнозировать направление изменения свойств популяции при изменении соотношения генотипов в результате целенаправленного отбора или скрещивания.

Для оперативного расчета концентрации гомозиготных и гетерозиготных генотипов (например, АА, Аа и аа) в популяциях при изменении концентрации доминантных и рецессивных аллелей (А и а) можно пользоваться данными таблицы 26.

26. Изменения в частоте генотипов в популяциях при изменениях концентрации

аллелей

Концентрация	Частота зигот с генотипами	Концентрация
доминантного аллеля А	АА(р²)	Аа (2pq)	Аа (с/)	рецессивного аллеля а
0, 99 0, 95 0, 90	0, 9801 0, 9025 0, 8100	0, 0198 0, 0950 0, 1800	0, 0001 0, 0025 0, 0100	0, 01 0, 05 0, 10

Концентрация доминантного аллеля А

Концентрация

рецессивного аллеля

Аа (2pq)

Аа (q²)

АА(р²)

0, 80	0, 6400	0, 3200	0, 0400	0, 20
0, 70	0, 4900	0, 4200	0, 0900	0, 30
0, 60	0, 3600	0, 4800	0, 1600	0, 40
0, 50	0, 2500	0.5000	0, 2500	0, 50
0, 40	0, 1600	0^4800	0, 3600	0, 60
0, 30	0, 0900	0, 4200	0, 4900	0, 70
0, 20	0, 0400	0, 3200	0, 6400	0, 80
0, 10	0, 0100	0, 1800	0, 8100	0, 90
0, 05	0, 0025	0, 0950	0, 9025	0, 95
0, 01	0, 0001	0, 0198	0, 9801	0, 99

На генетическую структуру популяции влияют следующие основные факторы.

1. Геномные, генные и хромосомные мутации. Генетическая
структура популяции изменяется под влиянием мутаций, возника
ющих на уровне аллелей в результате нарушения копирования пар
азотистых оснований в молекуле ДНК (точковые или генные му
тации), или на уровне хромосом в результате хромосомных пере
строек (аберраций), или изменения числа хромосом (хромосом
ные мутации). Мутации способствуют увеличению числа гетеро
зиготных особей, которые могут лучше или хуже приспосабли
ваться к условиям обитания. Точковые мутации приводят к
изменению доминантной формы аллеля в рецессивную (прямые
мутации) или рецессивной в доминантную (обратные мутации). В
естественных популяциях точковая мутация возникает с частотой
10~⁵. Такие мутации не оказывают большого влияния на частоту
генов в популяции. Вместе с тем селекционер должен учитывать,
что в популяции имеются рецессивные мутации, которые, нахо
дясь у гетерозиготных особей в скрытом состоянии, создают по
тенциальную генетическую изменчивость популяции и при благо
приятных условиях могут перейти в гомозиготное состояние.

2. Миграция особей. В процессе миграции происходит поступ
ление генов в конкретную популяцию за счет особей из других
популяций, что в конечном итоге способствует созданию потока
генов. В популяциях сельскохозяйственной птицы он обеспечива
ется за счет завоза новых животных из других птицеводческих хо
зяйств нашей страны или из-за рубежа. Следовательно, вывоз и
выбраковка особей уменьшают поток генов, изменяют частоту ал
лелей в популяции.

3. Способ размножения. Известно, что свободное спаривание
самцов и самок приводит популяцию в состояние генетического
равновесия по частоте генов и генотипов. В последующих поколе
ниях в популяции сохранятся те же концентрации аллелей и то же
соотношение генотипов, что и у родителей. Это возможно лишь
при отсутствии отбора, мутации или миграции особей. В свободно
спаривающейся популяции коэффициент инбридинга равен

нулю, однако при работе с сельскохозяйственной птицей зачастую используют родственное спаривание особей внутри популяции. Инбридинг приводит к постепенному увеличению гомозиготно-сти, следовательно, в популяции наблюдается изменение частоты аллелей одного и того же локуса. Инбридинг разных степеней приводит к выявлению рецессивных генов, которые всегда имеются в популяции и никогда полностью не удаляются из нее. Этот генофонд может быть использован при изменении условий среды и программы отбора.

4. Случайный генетический тренд (дрейф). Случайный, или
выборочный, характер наследования, являющийся причиной ге
нетического дрейфа, оказывает определенное влияние на измене
ние генных частот и может привести к такой генетической измен
чивости, которая не обусловлена давлением со стороны мутаций,
отбора и миграции особей. Изменение равновесия генных частот в
ограниченных популяциях (а именно такими являются популяции
в племенном птицеводстве) вызывается случайными или так на
зываемыми генетико-автоматическими процессами, протекающи
ми на фоне ограниченного выбора родительских гамет, участвую
щих в процессе оплодотворения при получении следующей гене
рации.

Значение генетического дрейфа в изменении генных частот в популяции определяется ее численностью. Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайных изменений концентрации отдельных генов, тем быстрее наступает гомозиготное состояние в локусе у всех особей популяции. В небольших популяциях случайное расщепление генов в гаметах и их рекомбинация в зиготах может быть единственной причиной генетического дрейфа, а в некоторых случаях и более важным фактором, чем выборка малой величины.

Генетический дрейф может оказать большое влияние на структуру популяции при использовании родственного спаривания в течение нескольких поколений (особенно тесного инбридинга), а также при возникновении мутаций. Следует помнить, что изменения частоты генов, вызываемые генетическим дрейфом, накапливаются из поколения в поколение и могут заметно изменить стадо в лучшую или худшую сторону (особенно если они не совпадают с целенаправленным отбором).

5. Естественный и искусственный отбор. Отбор — наиболее
важный фактор, влияющий на изменение генных частот в популя
ции (особей, обладающих некоторыми желательными признака
ми, отбирают для воспроизводства новой генерации). Таким обра
зом, в любой конкретной популяции отбор приводит к повыше
нию концентрации одних генов и понижению концентрации дру
гих.

Изменение структуры популяции под действием отбора зависит от типа наследования (доминирование, неполное доминиро-

вание, рецессивность, сверхдоминирование), типа отбора (естественный, разные виды искусственного). Допустим, отбор направлен против нежелательного рецессивного аллеля, тогда его частота в первых поколениях уменьшается быстро, в последующих медленнее и может дойти до нуля. Таким образом, вследствие уменьшения частоты рецессивного аллеля быстро уменьшается доля ге-терозигот, тем самым снижается возможность встречи рецессивных аллелей и выщепления гомозиготных рецессивных генотипов. Когда же отбор направлен против нежелательных доминантных аллелей, то его действие на популяцию будет эффективнее и конечный результат выявится быстрее, чем при отборе против рецессивных аллелей.

Взаимодействие генотипа и среды. Известно, что развитие организма птицы и всех его особенностей — результат сложнейшего взаимодействия между наследственностью и средой. В связи с этим вопросы взаимодействия генотипа и среды постоянно находятся в центре внимания селекционеров и занимают особое место в совершенствовании методов и приемов селекции.

Под взаимодействием «генотип—среда» понимают специфичность существования породы, линии или отдельной особи в разных условиях среды. Другими словами, в одной среде, отвечающей требованиям генотипа, проявляются лучшие генетические задатки породы, линии, отдельной особи, в то время как в других условиях среды этого не происходит.

Это положение отражено в теоретическом примере Д. Лэсли (1982), в котором использованы три различных генотипа (А, В, С) и две среды (7, 2) (рис. 22). По генотипам А и В не выявлено взаимодействия между генотипом и средой, поскольку животные имели сравнительно одинаковые показатели продуктивности как в условиях среды 7, так и в условиях среды 2. В то же время генотип С превосходил по показателям продуктивности генотипы А и В в среде 7, но уступал им в условиях среды 2. Данный пример показывает, насколько важен правильный выбор линии или породы для конкретных условий среды, если мы стремимся получить оптимальную продуктивность.

Таким образом, реакция одного и того же организма

птицы на изменяющиеся условия внешней среды будет неодинакова. Среда оказывает влияние не только на проявление доли ге-нотипической изменчивости признаков, но и на структуру фено-типического разнообразия в результате взаимодействия «генотип — среда». Причем птица, имеющая высокую продуктивность в одних условиях среды, может иметь среднюю или даже худшую продуктивность в другой среде, и наоборот. Например, отдельные гибриды (бройлеры, несушки) дают более высокую продуктивность при клеточном, а другие — при напольном содержании, поэтому оценка их окажется в разных условиях неодинаковой.

Эффект взаимодействия генотипа и среды зависит от степени наследуемости признака. Признаки с низкой наследуемостью (половая зрелость, яйценоскость, оплодотворенность и др.) более подвержены взаимодействию «генотип — среда». В то же время по признакам, характеризующимся высокой степенью наследуемости (живая масса взрослых кур, масса яиц, качество яиц), взаимодействия практически не наблюдается. Следовательно, проводить оценку птицы по высоконаследуемым показателям достаточно по результатам испытания в одном стаде. По остальным признакам оценивать птицу необходимо в таких условиях, в которых ее будут использовать.

Доля генотипического разнообразия в общей изменчивости по большинству хозяйственно полезных признаков (яйценоскость, скороспелость, живая масса и пр.) полнее проявляется при правильном выращивании и полноценном кормлении птицы. Поэтому в повышении эффективности оценки и отбора птицы для воспроизводства стада большую роль играет выбор условий среды при выращивании молодняка. Взаимодействие «генотип — среда» определяется в двухфакторном дисперсионном комплексе как доля влияния сочетания генотипических и средовых факторов. При высокой интенсивности отбора в ряде поколений доля влияния генотипа уменьшается, а взаимодействие увеличивается, тогда оценка производителей по качеству потомства будет менее точной. Во всех случаях, когда наблюдается достоверное взаимодействие «генотип — среда», следует руководствоваться только гено-типической оценкой птицы.

В результате изучения влияния взаимодействия «генотип — среда» на продуктивные качества мясных кур И. П. Жарковой (1980) установлена невысокая достоверная генотипическая изменчивость по ранней скорости роста, обусловленная взаимодействием генотипа и среды. Среди организованных факторов сила влияния взаимодействия «генотип — система содержания» не превышала 22, 4%, «генотип—условия кормления» — 10, 2 %. Рассчитанные методом дисперсионного анализа показатели силы влияния факторов среды и линии указывают на достоверное влияние на живую массу птицы в возрасте 8 нед как генотипа (21, 9— 22, 8 %), так и факторов содержания (1, 8—2, 4 %) и кормления (1, 5—1, 7 %). В последующие возрастные периоды (20 и 34 нед) сила влияния условий среды (вследствие нивелирования условий содержания и кормления) была недостоверной.

Timmerinans, Salleveet (1983) изучали взаимодействие генотипа и среды при

долгосрочной селекции по яичной продуктивности кур породы белый леггорн и контрольной популяции кур этой же породы. Продуктивность птицы обеих популяций быстрее возрастала в условиях постоянного освещения и содержания в клетках, что указывает на отсутствие взаимодействия генотипа и среды. Таким образом, при сравнении продуктивных и племенных качеств разных групп птицы, находящихся в различных условиях среды, не всегда удается выявить влияние взаимодействия «генотип — среда».

В. П. Коваленко и В. И. Кравченко (1987) предложили оценивать взаимодействие «генотип — среда» путем определения экологического индекса, характеризующего пластичность и стабильность кроссов (линий, отдельных семей) яичных кур. Сначала методом дисперсионного анализа выявляют различия между генотипами по яйценоскости и существенности взаимодействия «генотип — среда», затем вычисляют коэффициенты корреляции и регрессии продуктивности каждого кросса (линии) и сравнивают со средним уровнем продуктивности, полученной при испытании птицы на трех и более контрольных станциях. Экологический индекс может служить дополнительным селекционным признаком при оценке кур.

Взаимодействие генотипа и среды имеет важное значение в селекции птицы, поскольку оказывает определенное влияние на эффективность отбора генетически лучших особей; характер и степень корреляции при оценке племенных особей; распределение птицы по их генетическому достоинству в зависимости от условий содержания; приспособленность различных пород, линий и отдельных особей к экологическим условиям.

Генная инженерия. Раздел молекулярной генетики, разрабатывающий методы конструирования новых функционально активных генетических структур, называется генной инженерией. Во многих странах мира интенсивно ведутся работы по разработке трех методов пересадки генов: прямая микроинъекция в мужской пронуклеус; интродукция с помощью ретровируса; введение выбранного гена в популяцию эмбриональных клеток, отбор клеток, экспрессирующих этот ген, и введение их в бластоцисту.

К основным направлениям применения пересадки генов относят: манипуляции с генами, контролирующими работу ряда ферментных систем (например, с генами гормонов); конструирование и отбор новых эффективных последовательностей ДНК; создание трансгенных животных; получение новых генных продуктов от трансгенных особей; замещение одних генов другими (олигонук-леотидный мутагенез); работы с РНК-кодирующими генами; создание животных, генетически устойчивых к ряду инфекционных заболеваний.

В результате конструирования искусственным путем функционально активных генетических структур и наследственно измененных организмов могут быть созданы линии совершенно нового типа (например, без пера, когтей, кожного выроста на голове и т. п.). Ученые обсуждают возможность создания новых линий птицы с высокой скоростью роста путем переноса множества копий гена гормона роста в эмбрион или яйцеклетку. Экспериментально установлено, что после переноса гена гормона роста, полученного с помощью рекомбинантного клонирования, с использованием

вирусного вектора в 9-дневный куриный эмбрион уровень гормона роста в сыворотке крови выведенных цыплят в 3—10 раз превышает норму, а скорость роста достоверно возрастает. Генетический прогресс, достигаемый селекцией, теоретически составляет 1, 4—3, 2% за поколение в отношении скорости роста сельскохозяйственных животных. Перспективы, связанные с пересадкой генов, оцениваются примерно 10%.

Одно из направлений генной инженерии — гибридизация соматических клеток, то есть соединение клеток с хромосомными наборами систематически далеких форм (видов). При выращивании в культуре тканей удалось создать гибридные клетки — курицы и мыши, курицы и дрожжей, курицы и человека. Однако в дальнейшем проявляется межвидовая несовместимость — в куль-туральных клонах происходит утрата хромосом одного из видов, что открывает широкие перспективы для изучения локализации в хромосомах тех или иных генов. Культивирование тканей в искусственных средах может привести к возможности выращивания отдельных групп мышц (например, грудных, бедра).

Перспективное направление генной инженерии — создание трансгенных животных, то есть организмов, в геном которых искусственно введена дополнительная генетическая информация, представляющая собой либо отдельный участок ДНК с собственными регуляторными последовательностями (эукариотическая транскрипционная единица), либо сконструированный из различных молекул ДНК гибридный (рекомбинантный) ген.

В настоящее время намечены следующие тенденции создания трансгенных животных:

а) с измененным обменом веществ для повышения качества и
эффективности производства продукции;

б) генетически устойчивых к ряду инфекционных заболеваний;

в) продуцентов биологически активных белков;

г) доноров внутренних органов (ксенотрансплантация).

В птицеводстве уже получены трансгенные цыплята и перепела.

Использование методов генной инженерии может решить проблему регулирования соотношения полов в потомстве у птицы путем пересадки ядер соматических клеток в яйцеклетку с разрушенным ядром. Ведутся также опыты с целью использования клетки птицы для производства гормонов роста.

ОТБОР И ПОДБОР

Отбор и подбор — взаимосвязанные приемы селекционной работы по улучшению существующих и созданию новых пород, линий и кроссов птицы.

Учение об отборе. Под отбором понимают сохранение более приспособленных к определенным жизненным условиям и технологии производства или выбор человеком наиболее удовлетворяющих его требованиям особей и устранение самой природой или человеком менее приспособленных, худших экземпляров.

Учение об отборе разработано Ч. Дарвином, который на основе большого фактического материала установил, что образование новых форм живых организмов, изменение и совершенствование существующих идут благодаря действию естественного и искусственного отбора.

При естественном отборе выживают те особи, которые благодаря своим индивидуальным особенностям лучше приспосабливаются к условиям внешней среды.

В популяциях сельскохозяйственной птицы естественный отбор дополняется действием искусственного отбора.

В практической работе с птицей используют следующие типы искусственного отбора: стабилизирующий, направленный, дивергентный, технологический, косвенный.

При стабилизирующем отборе происходит консолидация селекционируемого признака. В результате среднее значение признака в популяции не меняется, особей с крайними вариантами признака выбраковывают и наступает стабилизация генетической изменчивости, а частоты генов приобретают генетическое равновесие. В практической селекции при данном типе отбора оставляют для дальнейшей работы особей с модальным (средним) классом, то есть птицу, уровень селекционируемого признака у которой находится в пределах от —1а до + 1а (рис. 23).

Направленный, или методический, отбор приводит за несколько поколений к значительному сдвигу средней величины селекционируемого признака в сторону (максимальную или минимальную), соответствующую целям селекции. Направленный отбор способствует совершенствованию существующих и выведению новых высокопродуктивных пород, линий и кроссов птицы. Примером может служить отбор птицы мясных линий кур на высокую раннюю скорость роста.

Если возникает необходимость получить птицу с противоположным уровнем продуктивности (например, высокой и низкой живой массой) или изучить наследственность и генетическую корреляцию количественных признаков, применяют так называемый дивергентный отбор, то есть отбор в двух направлениях. При этом популяция распадается на популяционные группы, различающиеся между собой по генотипу и фенотипу.

В условиях перевода птицеводства на промышленную основу особое значение приобретает так называемый технологический отбор, в результате которого получают особей, приспособленных к новым условиям содержания и кормления. Так, птица родительских форм кросса кур «СК Русь-2» отселекционирована на эффективное содержание в клеточных батареях и на сетчатых полах, индейки линий С и Д кросса «Хидон» — на приспособленность к содержанию в клетках и т. д.

Рис. 23. Графическое изображение типов искусственного отбора (штриховкой обозначены особи, отобранные для воспроизводства):

А — стабилизирующий; Б — направленный; В — дивергентный; F_o — родители; F_{ — потомки 1 поколения; х — средняя продуктивность стада; а — квадратичное отклонение

При отборе сельскохозяйственной птицы учитывают также косвенные признаки, не имеющие прямой хозяйственной ценности, но корреляционно связанные с количественными хозяйственно полезными признаками. Такой отбор называют косвенным. Например, установлена положительная связь между длиной киля и мясными качествами кур и индеек, между развитием гребня у кур в 7-8-недельном возрасте и оплодотворенностью и выводимостью яиц и др.

Отбор начинают с выбора признаков, которые определяют селекционной программой с учетом качества птицы и конкретных задач, стоящих перед селекционером. Все селекционируемые признаки делят на основные и дополнительные. Рекомендуется выделять не более 3—5 основных признаков. Чем больше взято признаков, тем медленнее идет их улучшение, меньше эффект селекции. Дополнительные признаки имеют для данной линии, породы меньшее значение. Они помогают выбрать из двух одинаковых по ведущим признакам лучшую особь и не допустить к размножению те особи, которые могут резко ухудшить потомство по данному признаку.

Для яичной птицы основными признаками считают яйценоскость, массу яиц, воспроизводительные качества, сохранность молодняка и взрослой птицы. К числу дополнительных могут быть отнесены возраст половой зрелости, компоненты яйценоскости, живая масса, прочность скорлупы, экстерьер. Используют также контролируемые признаки — индекс формы яиц, цвет и мрамор-ность скорлупы.

Для мясной птицы к основным признакам относят скорость роста молодняка, мясные формы телосложения, скорость оперяе-мости, воспроизводительные качества, сохранность; к числу дополнительных — яйценоскость (включая выход инкубационных яиц), качество яиц (включая массу), отсутствие инстинкта насиживания и др.

Критерии эффективности отбора в птицеводстве. Среди генетических показателей, служащих в качестве критериев эффективности искусственного отбора в птицеводстве и выбора методов селекции, особое место занимают коэффициенты наследуемости и повторяемости.

Коэффициентом наследуемости (Л²) называют ту долю феноти-пической изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями. Коэффициент наследуемости выражают либо в долях единицы (от 0 до 1), либо в процентах (от 0 до 100 %).

Принято считать, что при коэффициенте наследуемости, равном 0, 4 и более, можно успешно вести отбор по фенотипу; в этом случае в значительной степени затрагивается генотип, и от лучших родителей можно ожидать и лучшее потомство (массовая селекция). Массовую селекцию птицы проводят по индивидуальным величинам признака: массе яйца, окраске скорлупы, скорости оперяемости, живой массе во взрослом состоянии.

При достижении высокого уровня селекционируемого признака и в связи с этим уменьшением генетического разнообразия эффективность массовой селекции резко снижается, поэтому необходимо применять такие методы селекции, которые позволили бы использовать эффект комбинированного действия генотипов родительских особей. Это основано на проявлении благоприятного селекционного действия на признак сочетаемости генотипов самцов и самок.

По признакам с низким коэффициентом наследуемости (меньше 0, 4) проводят так называемую семейную селекцию. При семейной селекции оценивают и отбирают не отдельных индивидуумов, а семьи и семейства на основе оценки фенотипа и генотипа особей. Семья в птицеводстве — это самец — самка — потомки, сибсы (полные братья и сестры), а семейство — самец — спаривающиеся с ним самки — потомки, сибсы и полусибсы (полубратья и полусестры). Семейную селекцию можно успешно проводить по следующим экономически важным признакам: яйценоскости, половой зрелости, инстинкту насиживания, форме яиц, плотности яиц, толщине скорлупы и т. д. Для воспроизводства отбирают, как правило, птицу из тех семей (семейств), которая по селекционируемым признакам превышает средние показатели по линии (породе).

В промышленном птицеводстве применяют так называемую комбинированную селекцию — сочетание индивидуальной и семейной селекции. При комбинированном отборе для дальнейшего воспроизводства стада отбирают лучших особей из лучших семей. Все селекционируемые признаки в зависимости от величины коэффициента наследуемости подразделяют на низконаследуемые (_Л2_=0?о5_о, 25), средненаследуемые (h² = 0, 26 -0, 59) и высоко-наследуемые (h² = 0, 6 и более). Коэффициенты наследуемости основных селекционируемых признаков у птицы варьируют в довольно больших пределах — от 0, 01 до 0, 91 (табл. 27). Такие большие расхождения в значении показателей наследуемости могут быть обусловлены следующими причинами: генетическим разнообразием популяции; степенью ее гетерозиготности; природой признака; уровнем кормления и содержания птицы изучаемых линий и пород; использованием разных методов расчета коэффициента наследуемости. 27. Коэффициенты наследуемости селекционируемых признаков у птицы

Для определения коэффициента наследуемости существует несколько способов. Наиболее распространен способ вычисления путем удвоения коэффициента корреляции между показателями одного и того же признака родителей и потомства (Л² = 2г). Если продуктивность оценивают от особей одного пола, например яйценоскость, то h² выражают удвоением корреляции между продуктивностью матерей и дочерей (А² =2г_т).

Определить коэффициент наследуемости можно также путем удвоения коэффициента регрессии между показателями признака родителей и потомков (/г = 27? «родители-потомки»). Если же h²вычисляют по регрессии «мать—дочь» в пределах потомства одного производителя, то коэффициент регрессии

Широкое применение при решении ряда генетических вопросов, в том числе и при определении коэффициента наследуемое -

ти, получил дисперсионный анализ, разработанный Р. Фишером. Дисперсионный анализ позволяет установить, какая доля феноти-пической изменчивости обусловлена наследственностью и какая влиянием внешних факторов.

⇐ Предыдущая 9 10 11 12 131415 16 17 18 Следующая ⇒