ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ

⇐ ПредыдущаяСтр 10 из 43Следующая ⇒

Вся селекционно-племенная работа в птицеводстве базируется на генетических основах наследственности и изменчивости. Оба этих явления должны хорошо знать зооинженеры.

Под наследственностью понимают свойство организмов передавать свои признаки и особенности потомству, что в конечном итоге способствует созданию материальной и функциональной преемственности между поколениями, а также обусловливает специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды.

Под изменчивостью понимают различия между организмами по ряду признаков и свойств

Различают ядерную (хромосомную) и цитоплазматическую (не хромосомную) наследственность. Ядерная наследственность определяется генами, расположенными в хромосомах, и распространяется на большую часть признаков и свойств организма. Цитоплаз-матическая наследственность обусловлена наличием в клетке органелл (например, митохондрий), имеющих собственную дезок-сирибонуклеиновую кислоту (ДНК), а следовательно, и собственные гены. Известно, что у млекопитающих 99 % ДНК находится в ядре клетки и около 1 % — в цитоплазме, тогда как у птицы ДНК в цитоплазме значительно больше, однако роль ее в передаче генетической информации еще далеко не ясна.

Молекулярные основы наследственнос-т и. Материальную основу наследственности составляют нуклеиновые кислоты —ДНК и РНК (рибонуклеиновая). В свою очередь, РНК подразделяют на рибосомальную (р-РНК), матричную, или информационную (и-РНК), и транспортную (т-РНК). На

долю р-РНК приходится около 80 % всей клеточной РНК, на долю т-РНК около 10—15 и на долю и-РНК около 5—10 %.

Молекула ДНК — это полимер сложной структуры, состоящий из двух длинных нитей, закрученных вокруг общей оси в виде спирали. Каждая нить ДНК состоит из нуклеотидов. Нуклеотиды ДНК построены из остатка фосфорной кислоты, сахара — дезок-сирибозы и одного из четырех азотистых оснований: пуриновых — аденина (А), гуанина (Г) и пиримидиновых — тимина (Т), цито-зина (Ц). У цыпленка соотношение этих оснований следующее: аденина 28, 8, тимина 29, 2, гуанина 20, 5 и цитозина 21, 5. В нукле-отиде РНКтимин заменен урацилом. Процесс связывания отдельных нуклеотидов через фосфорную кислоту в молекулах ДНК и РНК называют полимеризацией. Аденин и тимин соединены двойными водородными связями, гуанин и цитозин — тройными. Специфичность строения молекулы ДНК состоит в том, что к пури-новому основанию одной ее цепи присоединяется определенное пиримидиновое основание другой цепи ДНК, образуя, таким образом, комплементарные пары азотистых оснований: А — Т, Г — Ц. В РНК гуанин также связывается с цитозином, а аденин с урацилом. Молекула ДНК характеризуется определенным линейным чередованием соответствующих пар азотистых оснований и содержит, как правило, сотни тысяч таких пар, что создает огромное число вариантов в их последовательности, функциональную специфичность данной молекулы и служит матрицей для передачи генетической информации, обусловливающей в дальнейшем синтез определенного белка.

Нуклеиновые кислоты обладают способностью к аутокатализу (ауторепродукции), то есть к синтезу совершенно идентичных копий нуклеиновой кислоты на основе такого же синтезированного ранее полинуклеотида. Процесс воспроизведения молекулы ДНК происходит в период интерфазы митоза клетки за счет удвоения дочерней цепочки ДНК в присутствии ферментов ДНК — поли-меразы, лигазы, киназы и др. Процесс удвоения цепей ДНК называют репликацией. Он обеспечивает материальную преемственность между поколениями клеток и организма в целом, так как дочерние клетки получат полный набор хромосом и такую же генетическую информацию, как в материнской клетке. Таким образом, воспроизведение совершенно идентичной молекулы ДНК является вместе с тем идентичным воспроизведением структуры генов.

Ген — это участок молекулы ДНК, элементарная единица наследственности, материальный фактор, который наследуется в поколениях и контролирует развитие определенного признака или свойства, а также их характерные особенности. Каждый ген представлен двумя аллелями, расположенными в гомологичных хромосомах. По своему химическому составу хромосомы состоят из

ДНК, РНК, белков-гистонов и протаминов. Гены внутри хромосомы расположены линейно. Каждый ген занимает определенное место в хромосоме, которое называют локусом. Разные гены обусловливают разные признаки, а аллели одного гена —разный характер одного признака. Например, у кур ген О обусловливает голубую окраску скорлупы яиц, ген Р— гороховидный гребень, ген Na — голошеесть. Аллели этих генов о, ри па обусловливают иную окраску скорлупы яиц, листовидный гребень, оперенную шею, то есть проявляют противоположный характер указанных признаков. В участках хромосом различают гены структурные и гены-регуляторы, функции которых в генетическом контроле синтеза белка различны.

Синтез молекулы и-РНК происходит не на любом участке ДНК, а именно на структурных генах при участии фермента РНК — полимеразы в ядре клетки. При этом молекула и-РНК списывает последовательность азотистых оснований по принципу комплементарности, то есть они располагаются в такой же последовательности, которая была и в молекуле ДНК. Исключение составляет лишь то, что место тимина в и-РНК занимает урацил. Таким образом, главная роль и-РНК состоит в сохранении генетической информации, считанной молекулой и-РНК с молекулы ДНК. После образования на цепи ДНК молекула и-РНК переходит из ядра в цитоплазму и передает информацию с участка ДНК в рибосомы. В рибосомах и-РНК выполняет уже роль матриц в процессе синтеза белка, поэтому и-РНК часто называют матричной (м-РНК).

Переход информации с ДНК на РНК называют транскрипцией (переписыванием), а с РНК на белок — трансляцией (переносом). Схематично передачу генетической информации от гена к молекуле белка можно записать следующим образом: ДНК «■ » РНК -—► белок. Причем, как видно из схемы, информация на первом этапе осуществима как с ДНК на РНК, так и с РНК на ДНК, а на втором этапе происходит переход информации лишь в одном направлении (с РНК на белок).

Роль т-РНК заключается в переносе аминокислот к рибосомам. Данная РНК принимает непосредственное участие в процессе синтеза белка, являясь оператором перевода генетической информации с РНК в структуру белка. Причем каждую отдельную аминокислоту доставляет своя т-РНК. Этот процесс происходит следующим образом: т-РНК находит (узнает) свою аминокислоту, присоединяется к ней и переносит ее к молекуле и-РНК. Для прикрепления аминокислоты к молекуле т-РНК нужны фермент РНК-полимераза и энергия, выделяемая АТФ (аденозинтрифос-фат).

Рибосомальная РНК накапливается в ядрышках и затем поступает в цитоплазму, где, комплектуясь с особыми белками, образует рибосомы, органеллы клетки. Они состоят из молекул нуклеи-

новых кислот и белков, причем на долю нуклеиновых кислот приходится от 50 до 65% всего материала частиц. В животных клетках большая часть рибосом связана с мембранами эндоплазматичес-кого ретикулума. На определенных стадиях синтеза белка в клетке происходит разделение рибосом на субчастицы. В период синтеза белка рибосомы, находящиеся в активном состоянии в цитоплазме, группируются (по 5—6) и образуют полисомы, которые прикрепляются к цепи и-РНК. Однако рибосомы не отличаются специфичностью, и поэтому каждая из них может участвовать в синтезе любого белка. Специфичность белка определяет ДНК, наследственную информацию с ДНК считывает и-РНК, которая, как отмечалось выше, образуется комплементарно одной из цепей ДНК.

Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая последовательность аминокислот в молекуле синтезируемого белка, называют генетическим кодом.

Для кодирования одной аминокислоты требуется не менее трех нуклеотидов (например, ЦАГ, АГА, ГГА и т. п.). Тройки кодирующих оснований называют триплетами, или кодонами. Таким образом, в нуклеиновых кислотах закодированы формы синтезируемых в процессе онтогенеза белков.

Учитывая, что в состав нуклеиновых кислот входят четыре азотистых основания, а каждый кодон состоит из трех оснований, возможны 64 сочетания (4³). Этого вполне достаточно для кодирования всех 20 аминокислот.

Генетический код является универсальным, вырожденным и неперекрывающимся. Универсален он потому, что у животных, в том числе у птицы, одинаковые триплеты определяют постановку одних и тех же аминокислот в молекуле белка. Однако универсальность генетического кода нарушается в митохондриях клетки: четыре кодона изменили в митохондриях свое назначение (кодон УГА соответствует триптофану, АУА — метионину, а кодоны АГА и АГТ стали терминирующими).

Вырожденным код называют потому, что каждую аминокислоту кодирует не один, а несколько триплетов: например, аргинин, лейцин, серии — шесть кодонов; аланин, валин, глицинии, про-лин и треонин — четыре кодона и т. д. Кроме того, триплеты не перекрываются, последовательность нуклеотидов считывается в одном направлении — кодон за кодоном.

Таким образом, именно последовательностью нуклеотидов ДНК обусловлена наследственная информация о специфической структуре всех белков каждого организма. Это означает, что наследственность реализуется в процессе биосинтеза белка. Процесс передачи генетической информации от гена к структуре полипептидной цепи состоит из двух основных этапов: транскрипции и трансляции. Синтез белков (гормонов, ферментов, антигенов и т.д.), необходимых для жизнедеятельности и развития птицы,

происходит до начала репликации (удвоения) ДНК, то есть в основном в первой стадии интерфазы.

В биосинтезе белков участвуют следующие основные компоненты: ДНК (гены), и-РНК, т-РНК, рибосомы, аминокислоты, специфические ферменты (РНК-полимераза, т-РНК-синтетаза, регулирующие начало и конец синтеза полипептидной цепи), источники энергии АТФ (аденозинтрифосфат), ГТФ (гуанозинтри-фосфат), ЦТФ (цитозинтрифосфат), УТФ (урацилтрифосфат), около 10 макромолекул (белковых факторов), принимающих активное участие в системе трансляции, ионы магния или марганца. Процесс синтеза белка протекает следующим образом: рибосомы движутся вдоль цепи и-РНК, молекула т-РНК оставляет прикрепленную к ней аминокислоту на том месте и-РНК, которое соответствует ее генетическому коду. Затем, достигнув дальнего конца и-РНК, рибосома соскакивает с цепи и-РНК и в цитоплазму выделяется только что образованная молекула белка. Оставив перенесенную аминокислоту на молекуле и-РНК, транспортная РНК выходит из рибосомы и продолжает перенос других молекул той же аминокислоты. Молекула белка, получив первичную структуру, обусловленную спецификой чередования азотистых оснований ДНК, начинает приобретать вторичную, третичную и четвертичную структуры. Вторичная структура молекулы белка означает специфическое пространственное расположение ее отдельных полипептидных цепей, третичная — свертывание ее в трехмерный клубок и четвертичная структура — объединение двух или больше полипептидных цепей с одинаковой или разной первичной структурой. Каждый белок имеет специфическую четвертичную структуру и состоит из одной или нескольких полипептидных цепей, сборкой которых завершается последний этап синтеза белка.

Цитологические основы наследственности. Организм птицы состоит из миллиардов клеток, представляющих собой сложную биологическую систему. По своим размерам клетки животных весьма разнообразны (например, клетка головки спермия равна 1 — 1, 5 мкм, диаметр яйца курицы 5—6 см, а диаметр яйца страуса более 10 см). По своему строению клетки всех высших животных схожи. Основные их элементы — оболочка, цитоплазма и ядро.

Оболочка клетки представляет собой биологическую мембрану, через которую осуществляется связь клетки с окружающей средой. Цитоплазма и находящиеся в ней органоиды (митохондрии, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть) обеспечивают материальные и энергетические процессы жизнедеятельности клеток. Ядро клетки (с набором хромосом и генов) служит источником наследственной информации, которая определяет характер развития, признаки и свойства организма, и состоит из хроматина, ядерного сока одного или нескольких ядрышек.

Хромосомы состоят из хроматина — тонких нитевидных молекул. Каждая хромосома имеет свою форму, размер и генетическое содержание. В хромосомах различают перетяжку — центромеру и концевые участки— теломеры. Участок хромосомы от теломеры до центромеры называют плечом хромосомы. В зависимости от месторасположения центромеры и соотношения длин плеч в хромосоме различают четыре типа хромосом: метацентрические (равноплечие); субметацентрические (неравноплечие); акроцентри-ческие (одно плечо очень короткое и не всегда четко различимо); телоцентрические (одно плечо отсутствует).

Особенность хромосом состоит в том, что они представлены в соматических клетках (клетках тела) парами, а в половых клетках, или гаметах (яйцеклетка, спермий) — по одной из каждой пары. Таким образом, набор хромосом в соматических клетках диплоидный (2п), а в половых — гаплоидный (п). Диплоидный набор хромосом в соматических клетках птицы составляет карыотип (табл. 21). В кариотипе сельскохозяйственной птицы имеется, как правило, несколько крупных и много мелких хромосом, что в значительной степени затрудняет их идентификацию и локализацию в них тех или иных генов. Например, у кур можно четко идентифицировать 8—10 пар аутосом, одну пару половых хромосом у петуха и одну половую хромосому у курицы.

⇐ Предыдущая 5 6 7 8 91011 12 13 14 Следующая ⇒