Кариотип некоторых видов птицы

 

Вид птицы	Латинское название вида	2/i
(Сурица	Gallus gallus domesticus
Индейка	Meleagris gallopavo
Утка-кряква	Anas platyrhynchos
Утка мускусная	Cairina moschata
Гусь	Anser anser
Цесарка	Numida meleagris
Перепел	Coturnix coturnix japonicus
Фазан	Rhasianus colchicus
Голубь	Columba livia
Горлица хохочущая	Streptopelia risoria

По расположению центромеры у кур три пары аутосом (1-я, 2-я и 4-я) относят к субметацентрическому типу, четыре пары (3-я, 6-я, 7-я и 11-я) — к акроцентрическому типу, три пары (8-я, 9-я и 10-я) и половую пару хромосом (5-я) — к метацентрическому типу. В кариотипе кур отмечен полиморфизм параметров хромосом, осо­бенно в 1, 2 и 4-й парах аутосом.

В кариотипе уток выделено семь пар макрохромосом и 33 пары микрохромосом. Среди макрохромосом три пары субметацентри-ческого типа, четыре пары — акроцентрического типа. Х-хромосо-ма имеет небольшую относительную длину (11 — 12%) и может быть идентифицирована как акроцентрическая. Y-хромосома от­носится к микрохромосомам.

 

У гусей выделено семь пар макрохромосом, пять из которых субметацентрического типа, а две — акроцентрического. Осталь­ные пары хромосом относят к микрохромосомам. Х-хромосома — субметацентрического типа. Y-хромосому пока не удалось иден­тифицировать, так как она слишком мала.

Кариотип птицы состоит из одной пары половых хромосом, принимающих непосредственное участие в определении пола, и аутосом, число которых равно 2п-2. Половые хромосомы у самцов обозначают XX, у самок — XY. В отличие от млекопитающих сам­цы у птиц гомогаметные (носители одинаковых половых хромо­сом), а самки гетерогаметные. Причем известно, что Y-хромосома самок не несет в себе генов и генетически инертна, тогда как X-хромосома самцов, наоборот, весьма генетически активна. В ре­зультате оплодотворения спермий, несущий всегда Х-хромосому, сливается с яйцеклеткой с Х- или Y-хромосомой. В зависимости от того, какую хромосому несет яйцеклетка, происходит форми­рование пола: если Х-хромосому, то потомок будет самцом, если Y-хромосому, — самкой. Учитывая тот факт, что вероятность встречи мужской гаметы с женской гаметой с Х-хромосомой и Y-хромосомой одинакова, соотношение самцов и самок при воспро­изводстве птицы равно, как правило, 1: 1.

В основе онтогенеза птицы лежит размножение (деление) кле­ток. Процесс деления соматических и половых клеток проходит по-разному.

При делении соматических клеток образующиеся дочерние клетки совершенно идентичны материнским и несут такую же ге­нетическую информацию и диплоидный набор хромосом. Это обеспечивается особым способом деления клеток — митозом. Данным способом соматические клетки делятся, начиная с опло­дотворения (образования зиготы), формируя в онтогенезе все органы и ткани многоклеточного организма.

Образование половых клеток (гаметогенез) происходит в про­цессе мейоза, при котором выделяют два последовательных деления ядра: редукционное и эквационное. В результате этих делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом и в 2 раза меньшим содер­жанием ДНК по сравнению с соматической клеткой.

При мейозе, как и при митозе, происходит точное распределе­ние генетического материала по дочерним клеткам. Вместе с тем в отличие от митоза в процессе мейоза число хромосом уменьшает­ся вдвое; образуются половые клетки с гаплоидным набором хро­мосом, способные в процессе оплодотворения в зиготе восстанав­ливать диплоидный набор хромосом, присущий соматическим клеткам; возникают новые типы хромосом в результате рекомби­нации генов при кроссинговере (обмен участками гомологичных хромосом на стадии пахинемы профазы первого редукционного деления).

 

 

При делении соматических и половых клеток могут возникать различные нарушения, связанные с повреждением хромосом, ци­топлазмы, митотического аппарата; нерасхождением хромосом при мейозе. При этом чаще всего происходит гибель зародыша в эмбриогенезе или развитие у него различной патологии. Извест­но, что почти в 25 % случаев гибель эмбрионов обусловлена раз­личными хромосомными аномалиями (аберрации, анеуплоидии, полиплоидии).

Частота хромосомных аномалий у птицы значительно варьиру­ет в зависимости от линии, породы и вида. Так, у эмбрионов кур разных линий выявлена гетероплоидия в 2—8 % случаев. Наиболее распространенные виды гетероплоидии: гаплоидность, триплоид-ность, трисомия, анеуплоидия половых хромосом, гаплоидно-диплоидная и анеуплоидная мозаичность. У потомства мясных кур возникает больше хромосомных аберраций, чем у потомства яичных кур. Заметное увеличение случаев хромосомных аномалий отмечено при инкубации яиц, полученных от мясных кур в 22— 25 -недельном возрасте.

Установлено, что многие хромосомные аномалии передаются по наследству.

По-видимому, путем выбраковки особей, унаследовавших хро­мосомные аномалии, можно создать стадо, в котором впослед­ствии они будут исключены.

На кафедре генетики и разведения МГАВМ и Б имени К. И. Скря­бина при изучении спонтанной изменчивости хромосом у разных видов сельскохозяйственной птицы установлено, что анеуплои­дия, выражающаяся в изменении числа хромосом клеток костного мозга, наблюдается у кур в среднем в 25, 7 % клеток (в том числе гипоплоидия в 22, 4 %), у уток в 28, 7 (25, 7 %) и у гусей в 27, 7 % клеток (24, 1 %). Анеуплоидия у кур развивается в основном за счет потери хромосом из 4, 5, 6 и 7-й пар, у уток — за счет потери как мелких, так и крупных хромосом. В то же время у гусей не обнару­жено специфичности хромосом и формирования анеуплоидии. Структурные аберрации макрохромосом отмечены у 1, 69 % клеток костного мозга кур, у 1, 38 % клеток уток и у 1, 82 % клеток гусей. Причем у всех изученных видов птицы аберрации в основном представлены разрывами, среди которых монохроматидные и изохроматидные разрывы имеют примерно одинаковую частоту.

Е. К. Меркурьева и др. (1991) считают, что хромосомные аберрации у живот­ных имеют спонтанный характер и представляют собой реакцию клетки на воз­действие каких-то внешних или внутренних факторов, а на явление анеуплоидии оказывает влияние подбор родительских пар. Имеются сведения также о том, что частота хромосомных аберраций у птицы связана с нарушением гормонального равновесия, сопутствующего половому созреванию, с нарушением овуляционного периода (Хорн П., 1982).

Японскими учеными выявлена триплоидия у пяти взрослых интерсексуаль­ных кур (Miyake, 1984). В суточном возрасте данные особи были определены как курочки, а в 140 дней у них начали проявляться признаки петухов. При изучении

 

 

кариотипа, некоторых показателей крови, микро- и макростроения гонад интер-сексов и нормальных кур и петухов были отмечены следующие особенности: у всех интерсексов найдено три набора хромосом (Зя), включая половые —XXY. Левые гонады у всех пяти особей состояли из тканей яичника и семенника, пра­вые гонады были заполнены семенными канальцами, но сперматогенез отсутство­вал.

В ряде работ приводятся сведения о получении индуцированных транслока­ций хромосом и связи их с хозяйственно полезными признаками птицы. R. Snoffner с сотр. (1982) указывает на транслокацию 1-й пары хромосом и поло­вой хромосомы — X 5-й пары у кур. Особи, носители транслокации хромосом 1/5 отличаются пониженной яйценоскостью и массой яиц по сравнению с их нор­мальными сибсами. При спаривании петухов, гомозиготных по данной трансло­кации, с курами нормального генотипа не обнаружено кроссинговера между нор­мальной хромосомой и хромосомой с транслокацией.

Индуцированные транслокации хромосом 1/5 при облучении спермы петухов пород корниш, имеющих гороховидный гребень (I транслокация), и белый лег­горн, имеющих листовидный гребень (II транслокация), были получены также D. Zartman (1973).

Результаты цитогенетических исследований в птицеводстве свидетельствуют о том, что хромосомные аномалии у птицы связа­ны, по-видимому, с состоянием их здоровья, жизнеспособностью, продуктивностью и воспроизводительными качествами. В связи с этим цитогенетические исследования следует рассматривать как перспективное направление, способствующее дальнейшему селек­ционному прогрессу в племенном птицеводстве.

Взаимодействие и фенотипичес кое про­явление генов. На фенотипическом проявлении генов ос­новано совершенствование сельскохозяйственной птицы метода­ми селекции.

В связи с этим необходимо остановиться на понятиях о гено­типе и фенотипе. Под генотипом понимают совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма, которые опреде­ляют передачу потомству от родителей всех признаков и свойств. У высших организмов насчитывается около 50—100 тыс. генов. Каждый ген контролирует наследование одного или нескольких признаков. Под фенотипом понимают совокупность всех призна­ков и свойств организма, сформировавшихся на основе взаимо­действия генотипа с условиями внешней среды. Фенотип изме­няется в процессе индивидуального развития особи и далеко не полностью отражает ее генотип. Практическая задача селекции заключается в том, чтобы по фенотипическому проявлению ге­нов отобрать лучшие генотипы для воспроизводства новой гене­рации птицы, создать желательные генотипы, которые способны передать свои ценные свойства потомкам. Качество генотипа оценивают по фенотипическим показателям самих особей, их предков, сибсов и полусибсов, а также по фенотипу потомков. Следует учитывать, что фенотип не в полной мере отражает на­следственные свойства животного (его генотип). Нередки слу­чаи, когда даже выдающиеся по продуктивным качествам особи давали весьма посредственное потомство. Чем больше призна-

 

 

ков, по которым отличаются
родители, тем больше комби-
нативная изменчивость потом-ства.

Фенотипическое проявле-

ние генов происходит аддитив­но и неаддитивно. Аддитивное действие генов означает, что фенотипический эффект одно­го гена слагается с фенотипи-ческим эффектом своего соб­ственного аллеля или других генов, имеющихся в генотипе, которые оказывают влияние на проявление признака (Лэсли Д., 1982). При неаддитивном дей­ствии генов фенотипическое

проявление одного гена необязательно суммируется с фенотипи-ческим проявлением другого. При этом действии генов чаще всего взаимодействуют члены аллельной пары или же две совершенно разные отдельные пары генов, в результате чего возникает конк­ретный фенотип особи. Различие между аддитивным и неаддитив­ным действиями генов показано на рисунке 21. При аддитивном типе действия генов особь с генотипом Аа находится в промежу­точном положении между генотипами аа и АА, а при полном до­минировании соответствует особи АА.

Развитие большинства хозяйственно полезных признаков у сельскохозяйственной птицы (скорость роста, мясные формы те­лосложения, яйценоскость, качество мяса и яиц и др.) обусловле­но полигенным характером наследования. Взаимодействие генов носит как аддитивный характер, так и неаддитивный, то есть на полигенные признаки могут оказывать влияние как аддитивные, так и неаддитивные гены.

Рассмотрим основные типы взаимодействия аллельных и неал-лельных генов.

При взаимодействии аллельных генов, расположенных в гомо­логичных локусах парных хромосом, обнаружены следующие виды доминирования: полное, неполное, ко доминирование и сверхдоминирование.

При полном доминировании рецессивный признак (ген) со­вершенно подавляется доминантным признаком (геном), то есть наблюдается четкое проявление наследования признаков по зако­нам Г. Менделя.

При неполном доминировании оба аллеля данного гена вызы­вают одновременное проявление признака у потомства, вместе с тем следует отметить, что неполное доминирование — это не про­стое промежуточное проявление признака, а своеобразное взаи-

 

 

модействие аллельных генов, которое часто может создавать впе­чатление проявления нового признака. В качестве примера можно привести наследование окраски оперения у кур породы голубая андалузская. Потомство таких голубых кур имеет белую и черную окраску оперения. Известно, что окраска у птицы, как и у всех позвоночных, зависит от основного пигмента — меланина. Он на­капливается в виде мелких гранул в клетках пера данной породы кур и создает впечатление голубой окраски, хотя на самом деле андалузские куры черные, но с ослабленной окраской.

При кодоминировании у потомков в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследу­ются антигенные факторы довольно многочисленных систем групп крови у разных видов птицы, разные типы белков и фер­ментов (трансферрин, гемоглобин, амилаза и т.д.). Например, при спаривании особей, различающихся по типу трансферрина (А и D), получают гетерозиготное потомство, в крови которого обна­руживают оба типа трансферрина.

Сверхдоминирование — это взаимодействие между аллельными генами, в результате чего гетерозиготные особи превосходят по фе­нотипу обе гомозиготы (Аа> АА и аа). При сверхдоминировании развитие признака у потомства превосходит уровень развития дан­ного признака у обоих родителей, то есть наблюдается гетерозис.

Взаимодействие генов, расположенных в разных локусах и в разных хромосомах, называют взаимодействием неаллельных ге­нов. Существуют следующие формы такого взаимодействия: ново­образование, комплементарность, эпистаз, полимерия и модифи­цирующее действие.

Классический пример новообразования — появление новых форм гребня у кур. Так, при скрещивании кур породы брама со стручковидным гребнем (rrCQ с петухами породы виандот с розо-видным гребнем (RRcc) у потомков первого поколения в результа­те взаимодействия двух доминантных генов С и R образуется но­вая форма гребня — ореховидный (RrCc). При скрещивании осо­бей первого поколения (F\) с ореховидным гребнем между собой во втором поколении (F₂) происходит расщепление на четыре раз­ных фенотипа в соотношении 9 (ореховидный): 3 (стручковид-ный): 3 (розовидный): 1 (листовидный).

При комплементарном взаимодействии два неаллельных доми­нантных гена, находящихся в негомологичных хромосомах роди­телей, дополняют друг друга при образовании зиготы и в результа­те в поколении F_x появляется признак, отсутствующий у родите­лей. Например, при скрещивании кур породы белые минорки (ССоо) с петухами белой шелковистой породы (ссОО) первое по­коление птицы получается окрашенным (СсОо). Для усиления ок­раски необходимо, чтобы в организме птицы синтезировался бе­лок, обусловливающий окраску, и фермент, превращающий этот белок в пигмент. Белые минорки способны синтезировать белок, а

 

 

белые шелковистые — фермент. При скрещивании происходит образование пигмента в результате включения в генотип F\ обоих доминантных генов. В результате все потомство первого поколе­ния получается окрашенным, а во втором поколении происходит расщепление — 9 (окрашенных): 7 (белых).

При эпистазе один доминантный ген, например ген /, подавля­ет действие другого неаллельного доминантного гена С. При гено­типе ПСС проявляются признаки, обусловленные геном /. Подав­ляющий развитие другого признака ген / называется эпистатич-ным, а подавляемый ген С—гипостатичным. При скрещивании кур породы белый леггорн (ПСС) с петухами породы белый пли­мутрок (Нес) все потомство F\ будет характеризоваться белым опе­рением и иметь генотип ИСс. В поколении F₂ получают белых и окрашенных потомков в соотношении по фенотипу 13: 3, причем из 13 белых особей 6 могут быть с пятнышками. Окрашенные осо­би имеют ген С, но не имеют гена /.

При полимерии на один и тот же признак влияют несколько разных, но в то же время сходных по своему действию неаллель-ных генов. Полимерные гены, как правило, обозначаются одной буквой с цифровыми индексами (А_ъ А₂, А₃ и т.д.). Рассмотрим пример наследования оперенности ног у кур. При скрещивании кур породы плимутрок, гомозиготных по двум парам рецессивных аллелей (ajaja& j), с петухами породы лангшан с оперенными но­гами (AjA]A₂A2) ^все потомство в первом поколении имеет оперен­ные ноги (AjdjA& j), а во втором поколении наблюдается расщеп­ление в соотношении оперенных (в разной степени) к неоперен-ным 15: 1.

В организме птицы выявлены гены с основным действием, оп­ределяющим образование признаков, и гены-модификаторы, ко­торые усиливают или ослабляют действие других генов неаллель-ной пары. К генам-модификаторам относят такие гены, как B_h Sd, mi, рк, Li, lav, ig, которые ослабляют действие основных генов, контролирующих окраску оперения у птицы.

Кроме того, в организме сельскохозяйственной птицы обнару­жены гены, которые вызывают (чаще всего в гомозиготном состо­янии) нарушения развития, уродства и гибель особей в эмбрио­нальный и постэмбриональный периоды онтогенеза. Такие гены бывают летальными (погибает 100 % особей из носителей), полу­летальными (погибает от 50 до 99 % особей) и сублетальными (по­гибает менее 50 % особей). Чаще всего проявление таких генов на­блюдается при инбридинге.

В настоящее время обнаружено у кур 45 летальных и полуле­тальных генов (коротконогость, укорочение нижней или верхней части клюва, атаксия, микромелия, хондодистрофия, полное от­сутствие оперения, полидактилия, искривление шеи и др.), у ин­деек 7 (нарушение равновесия, укорочение шеи и туловища, мик­ромелия, ограниченная оперяемость и др.), у уток 3 (мозговая

 

 

грыжа, карликовость, микромелия), у голубей 3 (полидактилия, микромелия, фактор Менье) и у японского перепела 1 (врожден­ный дефект органов равновесия).

Нарушение независимого комбинирования признаков проис­ходит в связи с явлением сцепленного наследования признаков, которое связано с локализацией группы определенных (неаллель-ных) генов в одной хромосоме, образуя так называемые группы сцепления. Вместо случайного расщепления в гаметах и рекомби­нации в зиготе данные гены передаются совместно в процессе га-метогенеза и, таким образом, наследуются сцепленно. Число сцеплений равно числу пар хромосом у данного вида. Для высших животных, в том числе и сельскохозяйственной птицы, характер­но неполное сцепление, которое имеет важное значение для се­лекции. Однако если в одной хромосоме расположены нежела­тельно коррелирующие признаки, то возникают определенные сложности при отборе птицы.

В настоящее время из всех видов сельскохозяйственной птицы группы сцепления генов лучше изучены у кур (табл. 22).

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. C. Благословения Давидова завета
2. II Модуль. Криминологическая характеристика отдельных видов преступности
3. Адаптации человека на популяционно-видовом уровне
4. Биологические и хозяйственно - полезные признаки сельскохозяйственной птицы.
5. В нашем додзё на первом месте стоит целостность музыки. Если вы стремитесь найти звук такой же чистоты, как пение лесной птицы, значит, вы на Пути Дзэн-гитары.
6. Видовые пары глагольного движения
7. Виды субъектов РФ. Особенности отдельных видов субъектов РФ.
8. Вклад различных видов энергии в общую энергию притяжения молекул
9. Влияние некоторых факторов на величину коэффициентов воспроизводства населения
10. Возмещение материального и других видов ущерба виновными лицами
11. Возмещение материального и других видов ущерба виновными лицами по чрезвычайным обстоятельствам
12. Вопрос 30 Характеристика основных видов государственных ценных бумаг, их свойства.