Порядок ржавчинные – Uredinales

Грибы, относящиеся к порядку ржавчинных - Uredinales, паразитируют на высших растениях. У них известно несколько следующих одно за другим типов спороношений. В конечном итоге образуются покоящиеся споры или те­лиоспоры, чаще прорастающие после некоторого периода покоя. Прорастают они в четырёхклеточную базидию.

Ржавчинные грибы паразитируют главным образом на вегетативных орга­нах растений. Мицелий их распространяется по межклетникам, внедряясь в клетки при помощи гаусториев.

Мицелий и споры ржавчинных гри­бов содержат капли масла, окрашенного в оранжевый цвет. В связи с этим на органах, поражённых ржавчинными грибами растений, развиваются подушеч­ки (пустулы) оранжевого или красно-бурого цвета. Ко времени образования телиоспор пустулы принимают тёмный (почти чёрный) цвет.

Ржавчинные грибы могут быть разнохозяинными, ког­да отдельные типы спороношений развиваются на раз­ных питающих растениях и однохозяинными, когда весь цикл развития гриба прохо­дит на одном виде растения-хозяина.

Цикл развития разнохозяинного, ржавчинного гриба удобно рассмотреть на при­мере возбудителя стеблевой ржавчины злаков - Puccinia graminis. Развитие гриба начинается чаще всего весной, когда прорастают зимующие на соломе в скирдах или на стерне злаков телиоспоры. Телиоспоры прорастают в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. Перед прорастанием дикариотичные ядра в телиоспорах сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. Образующиеся гаплоидные ядра переходят че­рез стеригмы в базидиоспоры. Базидиоспоры активно отбрасываются и попадают в воздуш­ные потоки. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса — проме­жуточный или эциальный хозя­ин. На верхней поверхности листа базидиоспоры (+ и -) про­растают в гаплоидный мице­лий, с половым знаком, соответ­ствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом форми­руются округлые клубочки гиф, которые затем образуют мелкие вместилища с выводным отвер­стием - спермогонии, иногда называются пикниями. Спермогонии при созревании принимают форму кувшинчиков, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие ша­ровидные споры, называемые спермациями или пикниоспорами. Из спермо­гония наружу выступают короткие гифы – перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых'спермации переносятся с одной пикнии на другую. Новых заражений спермации не вызывают, но играют определенную роль в воз­никновении дикариотического мицелия, т.е. в половом процессе. На образовании спермациев заканчивается гаплоидная фаза развития ржавчинного гриба. Спер­мации заражения не вызывают, но играют роль в возникновении дикариотичес­кого мицелия. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из + и - спермогониев в дикариотичной гифе.

Объединение спермациев разных половых знаков осуществляется на по­верхности листьев барбариса несколькими способами:

1) между гифами выс­тупает сахаристая пахучая жидкость с массой погружённых в неё спермациев. Жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации пе­реносятся с одного спермогония в другой;

2) попавшие на поверхность листа спермации образуют ростковые трубки, которые могут врастать в спермогоний противоположного знака;

3) содержимое двух ростковых трубок, развившихся из спермациев, может сливаться непосредственно на поверхности листа.

В конечном итоге внутри тканей барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки внутри тканей листьев, которые затем формируют чашевидные образования чаще с нижней стороны листьев. В осно­вании образуется слой базальных клеток, от которого отчленяются в виде цепочек дикариотичные весенние споры гриба. С изменением ядерной фазы мицелия изменяются паразитические свой­ства гриба. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся воздушными потоками. На злаках образуются пустулы в виде порошащих полос или пятен на влагалищах листьев злаков или стеблях. Этот налёт представляет собой следующий тип спороношения - урединии с урединиоспорами. Они - одноклеточ­ные, яйцевидной формы, двуядерные, сидят на клетке-ножке. После разрыва эпидермиса урединиоспоры отрываются от своих ножек и способны снова зара­жать злаки. За лето образуется несколько новых поколений урединиоспор (по некоторым данным до семи и более за сезон). На этом же мицелии обычно в конце лета, возникают двуядерные телиоспоры с толстой тёмно-бурой оболоч­кой. Весной каждая клетка телиоспор прорастает четырёхклеточной базидией, куда переходит образовавшееся после слияния двух гаплоидных ядер дикариона диплоидное ядро, делящееся затем редукционно, далее цикл разви­тия повторяется так, как указано выше. Таким образом, в цикле развития ржавчинного гриба Puccinia graminis и у многих других видов этой группы имеется пять стадий развития. Отдельные виды имеют все описанные стадии, другие лишены части спороношений или они у них неизвестны.

Порядок ржавчинных грибов включает более 5000 видов относящихся к 140-150 родам. Показанная на примере P. graminis сложная структура видов, наличие разных растений-хозяев для разных спороношений, а также существование видов, у которых отсутству­ют отдельные типы спор в онтогенезе, способствуют тому, что систематика этой группы постоянно развивается и часто пересматривается в связи с тем, что ве­роятно установление связи между видами с неполным циклом развития.

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства на основании следующих признаков:

1) строение телиоспор. Они могут развиваться на ножке или без нее, быть одиночными или в цепочках, иметь разную форму;

2) строение эциев. Эции могут быть окружены псевдоперидием как у ви­дов Puccinia; они могут выступать из листа сначала в закрытом виде и при со­зревании их стенки вскрываются, формируя своеобразную решетку, через кото­рую выходят эциоспоры, например, у ржавчины груши Gymnosporangium sabinae;

3) специализация в отношении растений-хозяев. Учитывается вид и род растения-хозяина, однохозяинность или разнохозяинность гриба, спороноше-ние ржавчинного гриба, которое зафиксировано на данном растении.

С учётом указанных признаков в настоящее время в порядке Uredinales описывается разное число семейств (до 14). Важнейшие из них - сем. Pucciniaceae и сем. Melampsoraceae.

Семейство Пуккциниевые - Pucciniaceae с одиночными (у большинства видов) телиоспорами. Грибы этого семейства паразитируют на покрытосеменных растениях. Среди представителей семейства есть как разно - хозяинные, так и однохозяинные виды.

В семействе пуккциниевых насчитывается 69 родов (Dictionary of the Fungi, 2001). Наиболее распространены следующие:

Уромицес - Uromyces. Телиоспоры этого рода одноклеточные, эции с пе­ридием. Многие виды рода Uromyces в урединио - и телиостадиях паразитируют на бобовых растениях, а в эциальной — на молочаях. В роде около 500 видов, наиболее известны среди них U. pisi — на горохе, U. betae - на свекле.

Род Puccinia (пуккциния) с двухклетными телиоспорами, эции с псевдопе­ридием. Представители этого рода паразитируют на многих видах злаков - Р. graminis, P. coronifera, P. recondita, P. triticina и др., а также на различных видах двудольных. Весьма вредоносен P. helianthi на подсолнечнике.

Род фрагмидиум - Phragmidium (сем. Phragmidiaceae) с многоклеточны­ми телиоспорами. В большинстве паразиты розоцветных (розы, малины и др). Все виды однохозяинные.

Род Хризомикса - Chrysomyxa (сем. Coleosporiaceae), телиоспоры в ветвистых цепочках. Паразиты хвойных и двудольных.

Поражение растений ржавчинниками в большинстве случаев локальное, проявляется болезнь лишь в том месте, куда проник росток споры патогена. Однако известно и системное поражение, обычно сопровождающееся измене­нием внешнего вида пораженного растения. У некоторых видов разные стадии патогена проявляются по-разному. Например, возбудитель ржавчины гороха Uromyces pisi в стадии урединиев дает локальное поражение в виде пустул на листьях гороха, а эциальная стадия на молочае сильно деформирует растения.

Многолетний мицелий редок среди ржавчинных. Он свойственен главным образом видам ржавчинников на многолетних растениях. Например, у возбуди­теля ржавчины груш на промежуточном хозяине можжевельнике мицелий мно­голетний. На зараженных растениях в течение нескольких лет весной появля­ются новые поколения телиоспор.

У ржавчинных грибов известна специализация в отношении растений -хо­зяев. Например, возбудитель стеблевой ржавчины злаков - Puccinia graminis паразитирует на растениях семейства злаков. У этого гриба и других видов ржав­чинных грибов выделяют специальные (специализированные) формы - forma specialis - в ед. числе, formae speciales - мн. число (сокращенно f. sp.), при­уроченные к определённым родам злаков. На пшенице известна P. graminis f. sp. tritici, на овсе - f. sp. avenae, на ржи - f. sp. secalis и т. д. При этом указанные формы приурочены к основному (пшеница, овес, рожь) растению-хозяину и в основном не могут заражать другие злаки. Однако круг растений отдельных специальных форм не ограничивается только основным хозяином и многие из них могут заражать виды из других родов сем. злаков, в основном дикорасту­щих. Поэтому ржавчина на многих диких видах злаков служит для накопления инфекционного начала (урединио- и телиоспор) и заражения культурных видов. Некоторые формы возбудителя стеблевой ржавчины различаются не только по специализации, но и по биологии. Ржаная форма P. graminis, например, может зимовать не только в виде телиоспор, но и по некоторым данным в виде мице­лия в корневищах пырея.

У специальных форм на культурных видах известны физиологические расы, поражающие только определенную группу генетически близких сортов. Таким образом, каждая форма представляет собой подвижную популяцию, состав ко­торой изменяется путем мутаций генов вирулентности или гибридизации при половом процессе. Это приводит к изменению численности рас внутри популя­ции, исчезновению или изменению числа одних рас, появлению новых рас. Из­менения внутри популяций могут привести к потере устойчивости к ржавчине ценных сортов культурных злаков. Кроме стеблевой ржавчины, на хлебных и других злаках широко распрос­транена бурая или листовая ржавчина пшеницы - P. triticina. Урединиоспоры ржавчинных грибов (летние споры) могут переноситься воздушными потоками на значительные расстояния и при попадании на вос­приимчивый сорт растения-хозяина и накопления на нем инфекции вызывать массовое заражение и значительные потери урожая. Подсчитано, что потери зерновых от ржавчины составляют в ежегодно среднем одну восьмую часть уро­жая в мировом масштабе.

Поэтому особое внимание фитопатологов, специалистов по защите расте­ний уделяется наблюдениям за появлением очагов инфекции в отдельных райо­нах и возможным распространением спор ржавчинных грибов в другие регио­ны. Постоянно проводятся наблюдения за составом рас в популяциях и работы по селекции устойчивых сортов.

На двудольных растениях вредоносны: на подсолнечнике - P. helianthi, на люцерне - Uromyces striatus, на малине - Phragmidium rubiidaei, на горохе - Uromycespisi, на яблонях и грушах - виды рода Gymnosporangium.

Вредоносны также ржавчина льна Melampsora lini. ржавчина смородины - Cronartium ribicola, со специальными формами на чёрной, крас­ной смородине и крыжовнике. Эции этого вида развиваются на веймутовой сосне и сибирском кедре.

В порядке ржавчинных грибов наиболее примитивно семейство мелампсоровых, представители которого паразитируют на хвойных, на папоротниках и лишь немногие на двудольных. Телиоспоры у них соединены в плотные короч­ки, столбики, что затрудняет их рассеивание. Наоборот, у семейства пуккциниевых телиоспоры свободно сидят на ножках и легко рассеиваются по воздуху. Паразитируют на злаках и на двудольных.

Происходят ржавчинные грибы вероятно от общих с септобазидиальными грибами предков. У грибов из указанной группы развиваются склероспоры, из которых вырастают базидии, напоминающие базидии ржавчинных.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. A. достойную жизнь человека и свободное развитие человека
2. A. между органами государственного управления и коммерческими организациями
3. Adjacent Cache Line Prefetch
4. ATA(PI) 80Pin Cable Detection
5. Auf dem Gang standen noch immer die Reporter um die zwei Putzfrauen herum. Sie drehten mir die Gesichter zu, als ich herauskam.
6. Aбстрактные классы, используемые при работе с коллекциями
7. BEDEUTUNG DER RINDERPRODUKTION
8. Before reading text 4, learn the new terms.
9. C1 (повышенный уровень, время – 30 мин)
10. Chapter 2 Part 1/ Глава 2 часть 1
11. Chapter 3 Part 2 / Глава 3 часть 2
12. Confusio linguarum и проблема универсального языка