Класс устилягиномицеты - Ustilaginomycetes

Половой процесс соматогамия как в классе Basidiomycetes, но базидии об­разуются из характерных толстостенных спор — устоспор, в которых происхо­дит кариогамия. Включает 2-7 порядков, из которых наиболее практически ва­жен порядок Головнёвые — Ustilaginales, состоящий, по данным Dictionary of the Fungi (2001), из 14 семейств. По этим же данным головнёвые грибы включают примерно 1200 видов из 50 родов.

Порядок Головнёвые - Ustilaginales

Грибы этого порядка паразитируют на многих цветковых растениях. Они поражают цветки, семена, разрушая их. Некоторые виды поражают листья, стебли, редко кор­ни. На поражённых органах появляются тёмные полосы, вздутия, иногда всё растение или его часть деформируется. Места поражения превращаются в чёрную, пыля­щую или мажущуюся массу, представляю­щую собой скопление устоспор (или голов­нёвых спор.

Дикариотический мицелией головневых грибов распространяются по межклетникам зараженных растений. В клетки гриб проникает при помощи гаусториев. После проникновения в ткани растений мицелий во многих случаях долго находится в тканях больного растения, не влияя на его внешний облик. Лишь головнёвые грибы, паразити­рующие на злаках, вызывают некоторое уг­нетение роста растений.

После образования метёлок или коло­сьев гриб заполняет образующиеся завязи скоплением устоспор, образовавшихся из мицелия. При заражении вегетативных ор­ганов болезнь может проявляться сразу пос­ле заражения в виде просвечивающих сквозь эпидермис тёмных полос или вздутий, в ко­торых развивается масса устоспор. Устоспоры прорастают чаще четырёхклеточной, реже одноклеточной базидией. Дальнейшее развитие базидиос-пор происходит различно у разных видов.

У возбудителя головни проса базидиоспоры гаплоидные. Попав в почву, они копу­лируют между собой или почкуются, и ко­пуляция происходит между почкующими­ся клетками. При этом копулируют базидиоспоры или почки с разными половыми знаками + и -. После заражения всхо­дов дикариотическим мицелием болезнь проявляется лишь ко времени образования цветочных метелок в виде вздутий, состоящих из остатков мицелия и устоспор, покрытых плёнкой из остатков мицелия. После разрушения плёнки устоспоры распыляются и дальнейшее развитие гриба происходит так, как указано выше. Также происходит развитие возбудителей стеблевой головни ржи (Urocystis occulta), твёрдой головни пшеницы (Tilletia tritici), каменной и чёрной головни ячменя (Ustilago hordei), головни овса (Ustilago avenae). У последнего вида про­растание устоспор и образование диплоидного мицелия происходит тотчас пос­ле попадания их под кроющие чешуйки зёрен. Под ними мицелий зимует, вес­ной заражая растения. Возбудитель карликовой головни пшеницы (Tilletia controversa) заражает всходы только после выхода их на поверхность почвы.

У возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (U. nigra) устоспоры распыляются во время цветения растений-хозяев. После попа­дания на рыльца цветков они прорастают четырёхклеточной базидией с дипло­идным ядром. Затем происходит редукционное деление и образование гаплоид­ных ядер. Дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую или путем копуляции соседних клеток базидии или клеток соседних базидий. Из ставшей двуядерной клетки образуется дикариотический мицелий, проникающий в завязь по пыльцевой трубке. Семя при этом развивается нормально, хотя в тканях его эндосперма, а часто и в зародыше находится мицелии гриба. Попадая в почву, заражённые семена прорастают нормально, но вместе с ростком растёт и находящийся внутри семян мицелий патогена. По мере роста растений мицелий продвигается в тканях по межклетникам, скапливаясь осо­бенно в точке роста. Затем гриб проникает в залагающийся колос, разрушает зерно и колоски, обильно разрастается, распадаясь в конечном итоге на устоспоры. Возбудитель пузырчатой головни кукурузы - Ustilago maydis поражает вегетативные органы растения, а также женские и мужские цветки, початки. Восприимчивы к головне молодые растения, а у взрослых лишь молодые расту­щие ткани. В порядке головневых два семейства - устилаговых - Ustilaginaceae - с разделёнными поперечными перегородками четырёхклеточными базидиями (фрагмобазидии) и тиллециевых - Tilletiaceae - с одноклеточной (не разде­лённой перегородками) базидией и базидиоспорами, развивающимися на её конце.

В семействе Ustilaginaceae наиболее обширен род Ustilago. У видов этого рода тёмноокрашенные шиповатые, реже гладкие устоспоры. Виды этого рода поражают главным образом репродуктивные органы злаков. У немногих видов заболевание проявляется на вегетативных органах. Особенно большой вред здесь приносит пузырчатая головы кукурузы (U. zeae). Известно около 100 видов рода Ustilago.

В семействе Tilletiaceae основной род Tilletia. Устоспоры шаровидные, круп­ные, споровая масса часто с характерным селедочным запахом. Базидии одно­клеточные с четырьмя серповидными базидиоспорами, развивающимися на кон­це базидии. В роде около 80 видов.

Род Urocystis. Поражение растений этим грибом проявляется на надзем­ных, вегетативных органах, редко на корнях и соцветиях. На листьях и стеблях появляются чёрные полосы, небольшие вздутия, прикрытые тонким слоем эпи­дермиса, споры распыляются после его разрыва. Устоспоры в клубочках, по 3-10 клеток в каждой споре, из которых одна-две тёмные центральные, окружён­ные несколькими небольшими неокрашенными клетками. Прорастают только центральные клетки. Базидия короткая, цилиндрическая с пучком базидиоспор на вершине. В роде 60 видов.

В роде Entyloma около 100 видов, поражающих листья, стебли, цветонож­ки, черешки, на которых образуются пятна или небольшие вздутия, наполнен­ные одиночными устоспорами, разных оттенков коричневого цвета. Они глад­кие, иногда с двойной оболочкой. Е. dactylidis - возбудитель листовой головни ежи сборной.

У головнёвых грибов и питающих растений вследствие своеобразной па­раллельной эволюции близки требования к условиям жизни. Например, у воз­будителя твёрдой головни пшеницы Tilletia tritici температурный оптимум для прорастания устоспор и заражения растений близок таковому для появления проростков семян пшеницы. Поэтому если температура почвы близка к опти­мальной (12°С) для растения и патогена, поражение растений бывает особенно сильным.

У возбудителей пыльной головни пшеницы и ячменя Ustilago tritici рассе­ивание устоспор приурочено ко времени цветения злаков. Этим обеспечивается массовое попадание спор на цветки. Находящиеся в почве устоспоры головнё­вых грибов сохраняют жизнеспособность лишь до прорастания. Если пророс­шие споры не находят поблизости восприимчивого растения, мицелий и базидии быстро разрушаются почвенными микроорганизмами. Поэтому главное зна­чение для инфицирования проростков имеют споры, находящиеся на семенах, внутри их или на неразложившихся растительных остатках.

В нашей стране наибольший вред приносят возбудители следующих забо­леваний: на пшенице — пыльная головня Ustilago tritici, твёрдая или вонючая - в южной части страны это Tilletia foetida, в средней и северной полосе - Т. caries, местами вредит карликовая головня Т. controversa и редко стеблевая - Urocystis tritici. На овсе, близкие по биологии Ustilago avenae и U. levis, на ячме­не - пыльная головня U. nuda, черная U. nigra и каменная - U. hordei; на ржи - стеблевая головня - Urocystis occulta, местами твёрдая Tilletia secalis. Просо поражается пыльной головней Sphacelotheca panici-miliacei, лук листовой - Urocystis cepulae.

Дереворазрушающие грибы

Дереворазрушающие грибы— разрушают древесину на всех этапах, от повреждений лесных деревьев до разложения древесины во время хранения, а затем в сооружениях и изделиях. Одревес­невшие клеточные оболочки состоят, главным образом, из целлю­лозы (главный компонент), гемицеллюлоз, лигнина, пектинов, а также смол, таннидов, белков и других соединений представ­ленных в незначительном количестве. Сотни миллионов тонн дре­весины ежегодно заготавливают из лесных массивов и насажде­ний. Значительная часть ее длительное время до поступления в обработку при неправильных условиях хранения может подвер­гаться разрушающему действию грибов.

Дереворазрушающие грибы разлагают одревесневшие стенки клеточных оболочек у древесных растений, т. е. разрушают клет­чатку, лигнин и другие компоненты оболочки. В результате этого происходит разложение древесины, заболевание древесных расте­ний, потеря качества древесины. Кроме этого, вследствие разру­шения клеточной оболочки изменяются химический состав, физи­ческие и технологические свойства древесины.

К истинным дереворазрушающим грибам относятся в основном базидиальные, некоторые виды сумчатых и на более поздних стадиях разложения многие виды дейтеромицетов.

По физиологическому признаку древоразрушающие грибы делятся на две основные группы:

1) целлюлозоразрушающие или вызывающие бурую гниль (красную), они разлагают целлюлозу клеточных стенок, древесина становится бурой от лигниновых веществ, хрупкой. К этой группе относятся виды родов Coniophora, Serpula, Poria, Trametes, Lentinus;

2) лигнинразрушающие — разлагают лигнин и целлюлозу древесины, древесина не темнеет, иногда появляются светлые полосы или ячейки, заполненные белой неразложившейся целлюлозой. Разрушение, вызываемое этими грибами, называют белой гнилью (пестрой). К этой группе отно­сятся виды родов Armillaria, Stereum, Fomes и др.

Афиллофоровые грибы в своей жизнедеятельности связанны с древесным субстратом и большинство видов являются активными разрушителями древесины. Они обитают на живых и отмерших стволах деревьев, на корнях, валеже, пнях, ветвях, портят заготовленные лесоматериалы, деревянные конструкции различных строений. Разрушая опад, древесные остатки, они осуществляют минерализацию органических веществ, способствуют восстановлению естественного плодородия лесных почв.

Типичными представителями факультативно-сапрофитных дре-воразрушающих грибов являются Fomes fomentarius, Armillaria mellea, которые повреждают древесину деревьев и могут расти на отмершей древесине. Другие виды, например Serpula lacrymans, поражает обработанную древесину, часто деревянные части строе­ний. К числу паразитных древоразрушающих грибов относятся многие виды семейства Polyporaceae — Trametes pini на сосне, Fomes annosus — на корнях сосны и ели, Polyporus sulfureus — на лиственных породах. Сапрофитные виды развиваются только на отмершей древесине, например, Schizophyllum commune, глав­ным образом, на лиственной древесине, Lenzites sepitaris — на хвойной древесине.

Древесные остатки в лесу (сучья, веточки, пни) разрушаются многими видами сапрофитных сумчатых грибов (виды родов Xylaria, Hypoxylon, Nectria, Chaetomium и др.), базидиальных (семейство Polyporaceae, Hydnaceae, Theleforaceae) и дейтеромицетов (Trichoderma, Penicillium, Fusarium и др.).

При гнили древесины, вызываемой многими видами микроско­пических грибов (умеренная или плесневая гниль), древесина становится мягкой, легко разделяется. Наиболее часто эта гниль вызывается видами Chaetomium, Tricho­derma, Cladosporium, Stemphyllium, Fusarium и др. Возбудители этой гнили способны расти при высокой влажности древесины, в частично анаэробных условиях. Обычно они поражают древе­сину сооружений, находящихся под водой.

Различают также еще несколько типов деградации древесины, вызываемой грибами: складскую гниль, разложение древесины обычно с внутренней части ствола; корневую гниль — первоначаль­ное повреждение начинается с корней; раневую гниль — поража­ются места механических или огневых повреждений (обычно многими видами сапрофитных грибов).

Целлюлозоразрушающие древесные грибы обычно проникают в клетки древесины из сердцевинных лучей в виде отдельных разветвлений гиф, лигнинразрушающие — обычно пучком гиф, который обильно разветвляется. Гифы проходят через полости клеток или срединный пектиновый слой. При проникновении гиф они сильно утончаются и обычно видны только при большом уве­личении микроскопа.

Проникновение в клеточную оболочку происходит концом главной гифы или ее боковых ответвлений. По мере роста гифы могут образовывать сплетения и заполнять полость клетки или располагаться плотным слоем по клеточной стенке. В зависимости от ферментативных свойств разных видов древоразрушающих грибов и свойств древесины разных пород вызывается различное разрушение древесины, изменение ее структуры и свойств.

В процессе поражения древесины происходит смена одних ассоциаций видов древоразрушающих грибов другими — на ран­них этапах разрушения преобладают виды, которые почти не наблюдаются на более поздних. В естественных условиях фермен­тативное разрушение древесины ингибируется многими вещества­ми, выделяемыми другими организмами или растением. В практи­ке используют различные антисептики для защиты древесины от поражения древоразрушающими грибами.

Разработаны многочисленные методы выделения древоразру­шающих грибов в чистую культуру с целью их изучения. В основ­ном они сводятся к трем категориям:

1) выделение грибов путем посева их базидиоспор, собираемых из их плодовых тел;

2) выде­ление путем посева кусочка ткани, предварительно простерилизованного плодового тела или гимениального слоя;

3) выделение из пораженной древесины, пользуясь методом «накопления» гриба при помещении стерильного участка пораженной древесины во влажную камеру (чашку Петри или эксикатор).

Наряду с антисептиками для поверхностной стерилизации и при посеве в среду применяют антибиотики широкого спектра действия, но не угнетающие древоразрушающие грибы. Получение чистой культуры зависит от правильно подобранной питательной среды для посева. Обычно используют сусловый агар, другие при­родные среды, часто стерильные опилки разных пород деревьев или специальные синтетические со сложными источниками угле­рода, комплексом минеральных элементов и витаминов.

Как видно из перечня основных видов паразитных, факульта­тивно-паразитных и сапрофитных видов древоразрушающих гри­бов, они представлены значительным числом видов разных клас­сов грибов.

Специальным термином «домовые грибы» называют группу древоразрушающих грибов, вызывающих повреждения древесных частей домов различного назначения.

В связи с возрастающими масштабами лесоразведения, лесо­заготовок, развития деревообрабатывающей и строительной про­мышленности возникают новые задачи в изучении этих грибов, в частности вирулентных и агрессивных свойств популяций отдель­ных видов, адаптации и устойчивости к применяемым антисеп­тикам, к поражению новых видов материалов с компонентами из отходов древесины.

Отходы деревообрабатывающих, лесохимических и других пред­приятий используются для создания новых видов строительного материала — деревобетона. Создано ряд комбинированных деревобетонных материалов разной композиции и стойкости к грибным повреждениям.

К наиболее вредоносным разрушителям древесины относят также «столбовый» гриб Gloephyllum sepiarium, шпальный гриб Lentinus lepideus. Они поражают древесину при хранении на складах и при эксплуатации. Настоящий домовой гриб (Serpula lacrymans), белый домовой гриб (Coriolus vaporaius), пленчатый домовой гриб (Coniophora cerebella), а также Fomitopsis annosa (корневая губка) — факультативные паразиты, поражают деревья и срубленную древесину. Пораженная древесина теряет механи­ческую прочность. Грибы поражают древесные материалы и в подземных горных выработках.

Учитывая большое значение дереворазрушающие грибов, необходимо всестороннее изучение видового состава, распространения, биологических и экологических свойств данной группы грибов, что позволит расширить их применения в народном хозяйстве, поможет фитопатологам и работникам лесного хозяйства, в организации мероприятий по борьбе с болезнями культурных и полезных дикорастущих древесных насаждений.

Меры борьбы

Одной из причин, способствующих разрушению древесины, являются грибы. Многие грибы живут паразитами на стволах и корнях живых деревьев или сапрофитно, т. е. на мертвой древесине.

Встречающиеся гнили древесных пород, вызванные грибами, различаются по цвету: белая, бурая, красная, пестрая. По месту расположения: сердцевинная гниль расположена в центральной части ствола и распространяется от центра к периферии. Перифе­рическая гниль расположена в периферической части ствола и распространяется в направлении к центру. Смешанная гниль начинается с периферии и распространяется по стволу неравномерно, вследствие чего наряду с поврежденными центральными участками имеются неповрежденные периферические части ствола.

По характеру биохимического разрушения древесины раз­личают коррозионную и деструктивную гнили. В случае коррозионной гнили грибы в первую очередь действуют на лигниновую часть древесных стенок и мало потребляют целлюлозы, между тем как при деструктивной гнили одревеснев­шая стенка беднеет сначала целлюлозой, а лигнин потребляется грибом меньше. Часто провести ясную границу между названными типами гнилей нельзя, так как гриб потребляет одновременно как целлюлозу, так и лигнин.

На практике, часто бывает необходимым установить - в каком стадии разрушения находится та или другая часть деревянной конструкции, чтобы заблаговременно провести необходимые оперативно - профилактические мероприятия. Обычно различают три стадии разрушения древесины.

Первая стадия - древесина сохраняет свою прочность и почти не отличается от здоровой, несмотря на присутствие в ней гриба. В этом случае можно заметить только изменение окраски древесины, которая становится более темной. Определить заражение древесины в первой стадии особенно важно, но это в достаточной степени трудно, так как на поверх­ности древесины гифы гриба могут еще отсутствовать. Однако лабораторные исследования пораженной древесины и в дан­ной, стадии могут дать правильное заключение.

Вторая стадия - древесина в значительной степени теряет свою прочность. В таком случае на ней появляются полосы более светло окрашенные по сравнению с общим цветом дре­весины. В местах разрушения древесины наблюдается ее раз­мягчение и нарушение структуры. По характеру изменении структуры древесины различа­ют: пластинчатую гниль, когда поврежденная древесина лег­ко разделяется на тонкие пластинки; призматическую гниль, когда древесина трескается и разделяется на призмочки все­возможной величины; порошкообразную гниль, когда древ­есина при надавливании пальцем крошится и растирается в порошок; ямчатую гниль, когда в древесине возникают углубления в виде ямочек, и другие.

Третья стадия - характеризуется тем, что гниль распрост­роняется сплошными участками и древесина распадается на отдельные части. При этом в древесине появляются все ха­рактерные признаки гнили и обнаруживаются следующие видоизменения гриба: грибные пленки, шнуры, плодовые тела. В этой стадии можно легко определить возбудителя разрушения древесины.

Имеются также грибы, вызывающие главным образом изменение цвета древесины, делая ее желтой, зеленой, синей, розовой и т. д. Это грибы питаются содержимым клеток дре­весины, не разрушая клеточных стенок, что сильно не влияет на изменение ее механических свойств. Наиболее распространенные дереворазрушающие грибы по своим биологическим особенностям могут быть разбиты на три группы.

К первой группе относятся грибы, вызывающие гниль древесины у растущих деревьев. Это так называемые возбудители стволовых гнилей, но они могут продолжать свое развитие и на мертвой древесине.

Вторая группа объединяет складские гнили. Возбудители этих гнилей обнаруживаются в лесу на сваленных деревьях, на лесных складах, в рудниках и на поделочной древесине, находящейся в соприкосновении с почвой. Здесь встречаются, с одной стороны, грибы, обнаруживающиеся на растущих деревьях (занос инфекции этих грибов на скла­ды возможен при недостаточно тщательной выбраковке дре­весины, поступающей с мест заготовок), с другой стороны ­грибы, которые развиваются только на срубленной древесине. Они являются в большой или меньшей степени активными разрушителями древесины, и их нельзя допускать в деловые сортименты, так как при использовании подобной древесины и дальнейшем происходит наиболее сильное ее разрушение.

К третьей группе относится домовые грибы. Все они являются активными разрушителями древесины в жилых постройках и промышленных сооружениях.

 

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. Aбстрактные классы, используемые при работе с коллекциями
2. Classification Matrix (Матрица классификации )
3. III.2. КЛАССИФИКАЦИЯ И ТОНКАЯ СТРУКТУРА ХРОМОСОМЫ
4. VI. Немецкая классическая философия.
5. Административное принуждение: понятие и классификация.
6. Азотные удобрения, их классификация
7. Алгоритм минимизации функций в классе нормальных форм
8. Анкетный опрос классифицируется на
9. Антропологическая классификация
10. Аппендицит: 1) этиология и патогенез 2) классификация 3) патоморфология различных форм острого аппендицита 4) патоморфология хронического аппендицита 5) осложнения
11. Ассортимент товаров. Классификация ассортимента, его свойства и показатели. Управление ассортиментом.
12. Атрофия: 1) определение и классификация 2) причины физиологической и патологической атрофии 3) морфология общей атрофии 4) виды и морфология местной атрофии 5) значение и исходы атрофии.