Строение чувствительных нервных окончаний.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями.

Нервные окончания классифицируются на эффекторные, рецепторные и межнейрональные синапсы.

Эффекторные нервные окончания делятся на моторные и секреторные. Эффекторными нервными окончаниями заканчиваются аксоны эффекторных нейронов.

Моторные нервные окончания на скелетной мышечной ткани называются нервно-мышечными окончаниями, или моторными бляшками (terminatio neuromuscularis). Моторные бляшки образуются следующим образом. При подходе нервного волокна к мышечному, нервное волокно утрачивает миелиновый слой оболочки, неврилемма сливается с базальной мембраной сарколеммы, а освобожденные от оболочки терминали погружаются в глубь саркоплазмы, увлекая за собой плазмолемму сарколеммы, которая, как перчатка пальцы, одевает каждую терминалы. В результате образуются 2 полюса нервно-мышечного окончания: нервный и мышечный.

Нервный полюс (часть) представлен терминалями аксона, покрытыми аксолеммой (неврилеммой) и содержащими митохондрии и синаптические пузырьки, наполненные медиа-тором — ацетилхолином.

Мышечный полюс представлен участком мышечного волокна, лишенным миофибрилл, содержащим митохондрии и множество ядер.

Между нервным и мышечным полюсом имеется синаптическая щель шириной 50 нм, ограниченная со стороны нервного полюса аксолеммой (пресинаптической мембраной), а со стороны мышечного — плазмолеммой (постсинаптической мембраной). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и ацетилхолинэстераза.

Импульс проходит через синаптическую щель только со стороны нервного полюса на мышечный следующим образом. При поступлении импульса на терминали моторной бляшки синаптические пузырьки подходят к пресинаптической мембране, сливаются с ней, и ацетилхолин изливается в синаптическую щель. Излившийся ацетилхолин захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость последней (плазмолеммы мышечного волокна). Вслед за этим ионы Na+ с наружной поверхности постсинаптической мембраны проникают на ее внутреннюю поверхность, что приводит к снижению отрицательного потенциала на этой (внутренней) поверхности. Снижение отрицательного потенциала стимулирует переход ионов К+ на наружную поверхность плазмолеммы мышечного волокна (постсинаптической мембраны).

Быстрое перемещение ионов Na+ в одну сторону, а ионов К+ в другую — это волна деполяризации (сократительный импульс, или потенциал действия), которая распространяется по всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам, стимулируя сокращение миофибрилл. После возникновения волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает ацетилхолин, захваченный рецептором.

Моторными нервными окончаниями в гладкой мышечной ткани заканчиваются аксоны моторных клеток, заложенных в периферических вегетативных ганглиях. В терминалях этих окончаний имеются расширения, в которых содержится медиатор. При поступлении нервного импульса на терминали медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает миоцитов.

Секреторные нервные окончания — концы аксонов эффекторных нейронов, находящихся в периферических вегетативных нервных ганглиях, имеют такое же строение, как и моторные, но заканчиваются на железах. При поступлении импульса на терминали секреторного окончания медиатор выделяется из расширений терминалей и захватывается рецепторами железистых клеток. После этого активируется аденилатциклаза клеток, под влиянием которой синтезируется цАМФ (сигнальная молекула). цАМФ активирует ферменты железистой клетки, в результате чего повышается ее функция.

Рецепторные нервные окончания классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное чувство.

По функции рецепторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток.

По строению рецепторы подразделяются на свободные (terminatio nervi libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera).

Свободные нервные окончания располагаются преимущественно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали рецепторов подходят к этим клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Свободные рецепторы по своим функциям могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.

Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata) и капсулированные (terminatio nervi capsulata).

Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раз-ветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.

Капсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают:

1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum);

2) осязательные тельца (corpusculum tactus);

3) нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis);

4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus).

Пластинчатые тельца располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (барорецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между которыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во внутреннюю колбу проникает осевой цилиндр, который разветвляется на терминали, контактирующие с чувствительными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого цилиндра образуют внутреннюю колбу пластинчатого тельца.

Осязательные тельца располагаются в сосочковом слое кожи, воспринимают осязание (прикосновение), снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсулой. Внутрь этой капсулы входит осевой цилиндр, разветвляющийся на терминали, контактирующие с чувствительными клетками. В области половых органов имеются генитальные тельца, которые по строению и функции сходны с осязательными тельцами.

Нервно мышечные веретена располагаются в поперечно-полосатой мышечной ткани, покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности:

1) с ядерной сумкой (bursa nuclearis) — подлиннее и потолще;

2) с ядерной цепочкой — покороче и потоньше.

Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер.

В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в средней их части в виде цепочки.

Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумка или цепочка, является чувствительной. В периферической части интрафузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки.

Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают нервные волокна 2 типов:

толстые (диаметр до 17 мкм), оплетающие в виде колец (terminatio annulospiralis) и те и другие интрафузальные волокна;

тонкие (диаметр около 8 мкм), заканчивающиеся контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздевидные нервные окончания (terminatio nervi racemosa).

Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные окончания воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздевидные — величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мыщц-антагонистов.

Нервно-сухожильные веретена располагаются в области сухожилий, покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся пучки коллагеновых волокон сухожи-лий. Через капсулу проникают нервные волокна, оплетающие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные веретена воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе разрыва сухожилий в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мышцы.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 56