Ж) Утомление нервных центров

⇐ ПредыдущаяСтр 9 из 10Следующая ⇒

В отличие от нервных волокон нервные центры легкоутомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон.

Утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено резким уменьшением запасов синтезированного медиатора в нервных окончаниях, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки, уменьшением ее энергетических ресурсов.

Не все рефлекторные акты в равной мере и с одинаковой быстротой приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы в течение длительного времени могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. К таким рефлексам относятся, например, проприоцептивные тонические рефлексы, при которых происходит длительное поддержание мышечного тонуса.

З) Рефлекторный тонус нервных центров

Электрофизиологические исследования показывают, что не только при осуществлении того или иного рефлекса, но и в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.

Различие состоит лишь в том, что при осуществлении рефлекторной реакции на раздражение эти разряды имеют большую частоту (например, в двигательных нервных волокнах при сильных произвольных движениях— от 50 до 100 импульсов в секунду) и посылаются более или менее одновременно по большому числу эфферентных волокон, а в покое частота разрядов и число одновременно работающих единиц очень малы.

Редкие импульсы, непрерывно, поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус гладких мышц кишечника, сосудистый тонус.

Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в центральную нервную систему, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, СО2 и др.).

Зависимость функции нервных центров от снабжения их кислородом

Нервные клетки отличаются интенсивным обменом веществ и потреблением кислорода. Так, 100 г ткани головного мезга собаки потребляют кислорода в 22 раза больше, чем 100 г мышечной ткани, находящейся в покое, и в 10 раз больше, чем 100 г печени. Мозг человека поглощает приблизительно 40—50 мл кислорода в минуту, что составляет примерно одну восьмую всего количества кислорода, потребляемого телом в состоянии покоя.

Потребляя большие количества кислорода, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Поэтому уменьшение доставки кислорода к центральной нервной системе быстро влечет за собой нарушения ее функций. Этим объясняется тот факт, что полное или частичное прекращение кровообращения мозга (например, при тромбозе или разрыве кровеносного сосуда) ведет к тяжелым расстройствам деятельности нервной системы и к гибели нервных элементов. Даже кратковременная остановка мозгового кровообращения или кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосудах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю сознания. Особенно сильно страдают в случае прекращения кровоснабжения клетки коры больших полушарий головного мозга: уже через 5—6 минут они подвергаются необратимым изменениям и погибают. Центры ствола мозга менее чувствительны к недостатку кислорода: их функция восстанавливается даже после 15—20 минут полного прекращения кровообращения. Центры спинного мозга еще более выносливы: их функция может восстанавливаться даже через 20—30 минут после полного прекращения притока к ним крови.

При гипотермии, т е. искусственном понижении температуры тела, когда снижается обмен веществ организма, центральная нервная система дольше переносит недостаток кислорода.

Координация рефлекторных процессов

Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей центральной нервной системы, зависит от ее состояния в данный момент и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающее ее согласованную деятельность, носит название координации.

Установлен ряд общих закономерностей — принципов координации .

А) Конвергенция

Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать)к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам. Этот факт лег в основу принципа конвергенции , установленного Шеррингтоном. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона в центральной нервной системе оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В спинном и продолговатом мозге конвергенция имеет сравнительно ограниченный характер: на вставочных и моторных нейронах конвергируют преимущественно афферентные импульсы, возникающие в различных участках рецептивного поля только одного и того же рефлекса. В отличие от этого в высших отделах центральной нервной системы — подкорковых ядрах и коре больших полушарий — наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Поэтому один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов.

Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явление окклюзии.

Б) Иррадиация возбуждения

Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении, вызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации.

Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что возможность иррадиации возбуждений в центральной нервной системе обусловлена многочисленными ветвлениями отростков (аксонов и дендритов) нервных клеток и цепями вставочных нейронов, объединяющих друг с другом различные нервные центры. Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет ретикулярная формация.

Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные тормозные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.

Если под влиянием столбнячного токсина происходит нарушение тормозного процесса относительно изолированно в какой-либо группе вставочных нейронов, то эта группа превращается в источник мощного возбуждения, которое достигает мотонейронов в разных отделах центральной нервной системы. Образно говоря, такая группа вставочных нейронов выполняет роль «станции универсального отправления» импульсов (Г. Н. Крыжановский). Такой механизм играет важную роль в иррадиации возбуждений, приводящей к судорожным припадкам.

В) Реципрокная (сопряженная) иннервация

При возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности.

Таким образом, центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном состоянии. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной, иннервации мышц-антагонистов . Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.

Г) Последовательная смена возбуждения торможением и торможения возбуждением

При исследовании механизмов координации рефлекторных актов часто встречаются контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения. Эти изменения состоят в том, что вслед за торможением наблюдается усиленное возбуждение («положительная последовательная индукция»), а вслед за возбуждением — торможение («отрицательная последовательная индукция»).

Контрастное усиление возбуждения вслед за торможением и торможения вслед за возбуждением И. П. Павлов наблюдал при изучении условнорефлекторной деятельности и назвал их явлениями последовательной корковой положительной или отрицательной индукции.

Д) Феномен «отдачи» и ритмические рефлексы

Феномен отдачи. Феномен отдачи состоит в быстрой смене одного рефлекса другим противоположного значения. Так, по прекращении раздражения, вызвавшего сильный сгибательный рефлекс, наступает резкое разгибание согнутой конечности. Это объясняется тем, что при сгибании конечности центр разгибания находится в состоянии реципрокного торможения; к этому центру, однако, непрерывно притекают слабые возбуждающие импульсы от расслабленной и растянутой мышцы. Как только рефлекторное сгибание закончилось и прекратилось торможение в центре разгибателей, возникает сильное их возбуждение. Причиной его является поток импульсов от растянутой разгибательной мускулатуры, точнее от ее рецепторов.

Благодаря такому механизму один рефлекс может вызвать противоположный ему второй, за которым появится третий, за ним четвертый и т. д.

Цепные и ритмические рефлексы. Сложные рефлекторные акты, в которых конец одного рефлекса обусловливает возникновение другого, получили название цепных рефлексов. Часто при цепных рефлексах происходит чередование в определенной последовательности одних и тех же отдельных простых рефлекторных актов, которые ритмически повторяются. Такие рефлексы называются ритмическими . К ним относятся рефлексы типа шагания, почесывания и др. При этих рефлексах, которые могут наблюдаться и у спинальных животных, происходит последовательная смена движений сгибания и разгибания одной или нескольких конечностей в определенном ритме. Смена движений, составляющих отдельные фазы ритмического цепного рефлекса, обеспечивается последовательной индукцией, а также вторичными центростремительными импульсами от работающих мышц.

Е) Принцип обратной связи

Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным афферентным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок — проприорецепторов, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Если совершаемое человеком движение контролируется зрением, то к проприоцептивным импульсам присоединяются также зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения является возникновение какого-либо звука (например, при нажатии пальцем на клавиш рояля), в центральную нервную систему поступают и слуховые сигналы.

Подобные афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсовв отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.

Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые двигательные импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие его в соответствии с условиями деятельности.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8910 Следующая ⇒