Синапсы в центральной нервной системе

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 10Следующая ⇒

Протоплазматическая непрерывность между отростками нервных клеток существует только у низших беспозвоночных животных — кишечнополостных, у которых нервная система построена по типу синцития. Такой синцитий получил название нейропиля. Нейропиль проводит возбуждение диффузно, причем оно может распространяться в любом направлении.

У всех позвоночных и у многих беспозвоночных животных нервные клетки в центральной нервной системе связаны друг с другом посредством синапсов.

Аксон каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвится и образует многочисленные окончания на телах этих клеток, их дендритах и на конечных разветвлениях — терминалях аксонов. Так, на теле и дендритах крупной моторной нервной клетки передних рогов спинного мозга или пирамидной клетки коры полушарий головного мозга имеются тысячи нервных окончаний — синапсов, обазованных нервными отростками многих других нейронов. Одно нервное волокно может образовать до 10000 синапсов на многих нервных клетках.

Синапсы, расположенные на теле (соме) нейрона, называют аксосоматическими, на дендритах — аксодендритическими, а на терминалях аксонов — аксоаксональными.

Синапсы в центральной нервной системе, так же как и периферические синапсы, состоят из собственно нервного окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Нервные окончания в центральной нервной системе имеют вид пуговок, колечек или бляшек.

Как показывают электронные микрофотографии, каждая синаптическая пуговка или бляшка покрыта мембраной — так называемой пресинаптической мембраной, а внутри пуговки или бляшки находятся пузырьки диаметром 300—500 А, содержащие, согласно распространенным представлениям, возбуждающий или тормозной медиатор.

Пресинаптическая мембрана отделена синаптической щелью от постсинаптической мембраны, находящейся на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс.

В зависимости от характера производимого эффекта синапсы подразделяются на возбуждающие и тормозные.

Механизм передачи возбуждения в синапсах центральной нервной системы.

Медиатор, вырабатывающийся в нервных окончаниях и накапливающийся здесь в виде пузырьков, под влиянием поступающего к ним нервного импульса выбрасывается в синаптическую щель. Поскольку ширина этой щели очень невелика (около 200 А), медиатор за время, равное 0, 3—0, 5 мсек, диффундирует к постсинаптической мембране и взаимодействует с ее структурными компонентами — определенными белково-липоидными комплексами. В результате происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия. Это приводит к деполяризации постсинаптической мембраны и появлению так называемого возбуждающего, постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает критического уровня, возникает распространяющееся возбуждение — потенциал действия, или пиковый потенциал. Так как мембрана начального сегмента аксона обладает наиболее низким критическим уровнем деполяризации, то потенциал действия прежде всего возникает в этом участке нейрона и уже отсюда распространяется вдоль аксона и на тело клетки.

Многие клетки в центральной нервной системе обладают автоматией, т. е. генерируют ритмические импульсы даже в отсутствие внешних раздражений. С помощью внутриклеточных микроэлектродов в таких клетках можно обнаружить постоянные медленные колебания мембранного потенциала, сопровождающиеся одиночными или множественными разрядами потенциалов действия. Эти разряды возникают, когда мембрана деполяризуется до критического уровня.

Поступление нервных импульсов по возбуждающим синапсам к такой автоматически разряжающейся клетке приводит к усилению деполяризации мембраны и как следствие — к увеличению частоты потенциалов действия.

Медиаторный механизм определяет ряд особенностей проведения возбуждения через синапсы. К числу этих особенностей, общих для синапсов в центральной нервной системе и нервно-мышечных синапсов, относятся одностороннее проведение, синаптическая задержка, суммация возбуждений и ряд других.

Проведение возбуждения по нервным волокнам. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке (или в одном из ее участков), становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.

В мякотных нервных волокнах миелиновая оболочка обладает сопротивлением и препятствует току ионов, т.е. она выполняет роль электрического изолятора. В миелинизированных волокнах возбуждение возникает только в участках, не покрытых миелиновой оболочкой, — так называемых перехватах Ранвье. Возбуждение в мякотных волокнах распространяется скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому. Оно как бы «перепрыгивает» через участки волокна, покрытые миелином, в результате чего такой механизм распространения возбуждения получил название сальтаторного (от итал. — прыжок). Этим объясняется большая скорость проведения возбуждения по мякотным нервным волокнам (до 120 м/с).

По безмякотным нервным волокнам возбуждение распространяется медленно (от 1 до 30 м/с). Это связано с тем, что биоэлектрические процессы клеточной мембраны проходят на каждом участке волокна, по всей его длине.

Существует определенная зависимость между скоростью проведения возбуждения и диаметром нервного волокна: чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения.

Строение ЦНС

Нервная система человека – это морфофункциональная совокупность структур нервной ткани, объединяющая деятельность всех органов и систем организма в его постоянном взаимодействии со средой. Нервную систему человека подразделяют на центральную (ЦНС) и периферическую. ЦНС представлена головным и спинным мозгом, т.е. отделами нервной системы, заключенными в черепе и в позвоночном столбе.

В структурно-функциональном плане можно выделить центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. ЦНС состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Все остальное относится к периферической нервной системы, которую подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система состоит из нервов, идущих к органам чувств и от двигательных органов. Она иннервирует произвольную поперечно-полосатую мускулатуру. Вегетативная или висцеральная нервная система управляет внутренними органами, иннервирует непроизвольную гладкую мускулатуру. Соматические и вегетативные реакции в пределах целостного организма часто бывают сопряжены между собой.

Спинной мозг является связывающим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой. Спинной мозг самостоятельно осуществляет лишь несколько простых рефлексов, например, коленный. В центре головного мозга расположены наиболее древние системы, которые контролируют основные физиологические функции.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж длиной (у взрослого человека) около 45 см. Вверху он переходит в про долговатый мозг, внизу (в районе I—II поясничных позвонков) спинной мозг суживается и имеет форму конуса, переходящего в конечную нить. На месте отхождения нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет шейное и поясничное утолщения. В центре спинного мозга проходит канал, идущий в головной мозг. Спинной мозг разделен двумя бороздами (передней и задней) на правую и левую половину.

Центральный канал окружен серым веществом, которое образует передние и задние рога. В грудном отделе между передними и задними рогами располагаются боковые рога. Вокруг серого вещества расположены пучки белого вещества в виде переднего, заднего и бокового канатиков. Серое вещество представлено скоплением нервных клеток, белое вещество состоит из нервных волокон. В сером веществе передних рогов находятся тела двигательных (центробежных) нейронов, отростки которых образуют передний корешок. В задних рогах расположены клетки промежуточных нейронов, осуществляющих связь между центростремительными и центробежными нейронами. Задний корешок образован волокнами чувствительных (центростремительных) клеток, тела которых располагаются в спинно-мозговых (межпозвоночных) узлах. Через задние чувствительные корешки возбуждение передается с периферии в спинной мозг. Через передние двигательные корешки возбуждение передается от спинного мозга к мышцам и другим органам.

В сером веществе боковых рогов спинного мозга располагаются вегетативные ядра симпатической нервной системы.

Основную массу белого вещества спинного мозга образуют нервные волокна проводящего пути спинного мозга. Эти пути обеспечивают связь между различными частями центральной нервной системы и образуют восходящие и нисходящие пути передачи импульсов.

Спинной мозг состоит из 31—33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 1—3 копчиковых. Из каждого сегмента выходят передние и задние корешки. Оба корешка по выходу из мозга сливаются и образуют спинно-мозговой нерв. От спинного мозга отходит 31 пара спинно-мозговых нервов. Спинно-мозговые нервы смешанные, они образованы центростремительными и центробежными волокнами. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.

Строение головного мозга

Головной мозг – самый крупный отдел центральной нервной системы.

В головном мозге выделяются такие важные специализированные отделы, как задний, средний, промежуточный и передний мозг. Наиболее значительную часть последнего (и по размерам, и по функциональной важности) составляет кора больших полушарий.

Обратимся к строению головного мозга.

Задний мозгвключает в себя продолговатый мозг, варолиев мост имозжечок(малый мозг).Нервные образования варолиева мостаипродолговатого мозгаимеют важнейшее значение для поддержания общей жизнедеятельности организма: они контролируют совместную деятельность больших групп мышц и внутренних органов, интегрируя их в целостные системы и обеспечивая таким образом оптимальное протекание процессов дыхания, кровообращения, пищеварения и др. Через варолиев мост и продолговатый мозг идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой.

Мозжечокотвечает за регуляцию процессов двигательной сферы (моторики).

В нем «хранятся» основные программы усвоенных двигательных реакций, которые могут потребоваться двигательной коре головного мозга при координации сложных форм активности.

Центральная функция среднего мозгав целом также состоит в контроле сложных движений и положений тела в пространстве.

Перечисленные структуры взаимодействуют со структурами переднего мозгачерез «передаточные станции» промежуточного мозга.

Основные функциональные образования промежуточного мозга — таламус (зрительный бугор)игипоталамус. В их составе выделяются поля и ядра. В таламических и гипоталамических полях и ядрах происходит переключение практически всей информации, входящей в передний мозги исходящей от него. В таламусе (холмовидное скопление ядер серого вещества) собираются импульсы от всех органов чувств (за исключением обоняния) и осуществляется их первичный анализ и синтез. Кроме того, согласно У. Кеннону, таламус осуществляет функцию вегетативного выражения эмоций. Гипоталамус представляет собой совокупность мозговых ядер, от которых зависит ряд важнейших органических функций (гормональной, обмена веществ), а также их согласование с целостной физиологической деятельностью организма. Ядра гипоталамуса контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза.

Продолговатый, средний и промежуточный мозг вместе образуют стволовую часть мозгаили мозговой ствол.

По современным научным представлениям, спинной мозг и мозговой ствол осуществляют главным образом те формы рефлекторной активности, которые являются врожденными (безусловные рефлексы).

Кора больших полушарийподдерживает приобретаемые при жизни формы поведения и саморегуляции, относимые к собственно психической деятельности.

Характерная особенность строения головного мозга — наличие двух крупных образований: правогоилевого полушарий. Поверхность этих полушарий, их кора(шестислойная масса нейронов общим количеством до 10 миллиардов нервных клеток), вместе с несколькими небольшими структурами, лежащими в глубине, составляет передний мозг.

Кора головного мозга состоит из участков, называемых долями, получивших название по их местоположению: затылочная доля (ответственна за зрительное восприятие); височная доля (слух, у человека также и речь); теменная доля (реакции на сенсорные стимулы и управление движениями); лобная доля (координация функций других областей коры).

В нейрогистологии принят шестислойный тип строения коры больших полушарий.

Выделяются следующие слои:

первый — молекулярный, зональный — возникает рано, очень светел, беден клетками;

второй — наружный зернистый, преобладают клетки-зерна;

третий — слой пирамидных клеток,

четвертый — внутренний зернистый — преобладают мелкие клетки-зерна;

пятый — ганглионарный, где встречаются большие пирамидные клетки Беца;

шестой — мулътиформный, образован клетками треугольной и веретенообразной формы. Он чаще делится на два подслоя.

Однако шестислойный тип строения выдержан не по всей коре. Так, например, исследования Каперса, Экономо, И. Н. Филимонова указывают на область передней центральной извилины, где зернистый слой вообще не представлен. Примерно 1/12 часть коры не имеет строго выдержанного шестислойного строения. Это преимущественно старая кора (аллокортекс). Новая кора (неокортекс) большей частью характеризуется шестислойным строением.

Функциональное значение отдельных слоев еще окончательно не выяснено.

Есть основания считать, что верхние слои выполняют ассоциативные (связующие) функции, четвертый слой (зернистый) — преимущественно рецепторные функции. Пятый и шестой слои имеют отношение к двигательным актам.

Разделение коры на слои и созревание нервных клеток завершаются в основном к двухлетнему возрасту ребенка, но тонкое строение коры совершенствуется еще в течение многих лет.

Микроскопическое изучение коры больших полушарий мозга, начатое русским профессором В. А. Бецом в 1869 г. {Киев), Мейнертом и другими, показало, что ее строение (архитектоника) неодинаково.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, осязания и т. д., которые имеют определенную локализацию.

Имеется несколько вариантов классификации корковых полей. Ряд авторов выделяли различное количество полей в коре больших полушарий. Так, Бродман выделял 52 поля, Экономо — 109, Коскинас — 119, Фогт — 180.

В настоящее время общепринятой является классификация по Бродману.

По данным Института мозга, описаны следующие цитоархитектонические поля коры больших полушарий: постцентральная область (поля 1, 2, 3, 43), прецентральная (поля 4, 6), лобная (поля 8—12, 44—47), теменная (поля 5, 7, 39, 40), височная (поля 20—22, 36—38, 41, 41), затылочная (17—19) и поясная область (поля 23—25, 31—33).

Передний мозг, помимо коры больших полушарий, включает миндалину(названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп(напоминает по форме морского конька), базальные ганглиииперегородку, образующую стенку между двумя желудочками. Специализация структур переднего мозга заключается в обеспечении «высших» («интеллектуальных») психических функций.

Учение о ВПФ. Это сложные функции сознательной психической деятельности, осуществляющейся на основе соответствующих мотивов, регулирующейся соответствующими целями и программами, и подчиняющимся всем закономерностям психической деятельности. К ним относятся произвольное внимание, произвольная память, мышление, речь, сознание и некоторые другие. Формируются прижизненно, под влиянием социальных факторов; опосредованы по своему психологическому строению (преимущественно речью); произвольны по способу осуществления. Первоначально существуют как интерпсихический процесс, который затем заменяется интрапсихическим. В процессе развития высшие психические функции (ВПФ) свертываются, автоматизируются

Строение ВНС

Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую, а также метасимпатическую.

Эти две системы-антагонисты поддерживают стабильность внутренней среды. Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и гладкой мускулатуры без участия сознания. Основная функция симпатической системы - это мобилизация организма в чрезвычайных ситуациях. При этом происходит ряд сложных реакций, начиная от расщепления гликогена в печени, что дает дополнительную энергию, и кончая изменениями в циркуляции крови. Действие симпатической нервной системы обычно охватывает весь организм и поддерживается относительно долго. Все эти реакции, контролируемые симпатической нервной системой, являются механизмом приспособления к чрезвычайным ситуациям, выработанном в процессе эволюции.

Действие парасимпатической системы способствует сохранению и поддержанию основных ресурсов организма, проявляется локально и относительно кратковременно. Так, парасимпатическая нервная система усиливает приток крови к кишечно-желудочному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство внутренних органов иннервируются обеими системами, поэтому трудно определить активность какой системы изменяет данную функцию. Сравнение нервных систем по ряду симпатической и парасимпатической параметров представлено в таблице.

Параметры	Симпатическая нервная система	Парасимпатическая нервная система
Функция	Катаболизм	Анаболизм
Место выхода нервов из спинного мозга	Грудной и поясничный отделы	Краниальный и крестцовый отделы
Медиатор	Норадреналин	Адреналин
Реакция зрачка	Расширение	Сужение
Реакция слюнной железы	Малое количество густого секрета	Усиление выделения водянистого секрета
Вердечный ритм	Ускорение	Замедление
Кровеносные сосуды	Сужение	Слабое влияние
Состояние бронхов	Расширение просвета	Сужение просвета
Потовые железы	Активация	Нет эффекта
Надпочечники, мозговое вещество	Секреция адреналина и норадреналина	Нет эффекта
Половые органы	Эякуляция	Эрекция
Подвижность и тонус желудочно-кишечного тракта	Торможение перистальтики и секреции соков	Стимуляция перистальтики и секреции соков
Мочевой пузырь	Расслабление	Сокрацение
Сфинктеры	Активация	Расслабление

Свойство симпатической нервной системы действовать быстро как единая система, а кратковременное и локальное действие парасимпатической нервной системы связаны с особенностями их структурной организации. В соматической нервной системе каждый нейрон, тело которого находится в ЦНС, имеет длинный отросток - аксон, который подходит к органу-мишени. В поперечно-полосатой мускулатуре такой аксон имеет синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна, образуя т.н. " однонейронный путь". В вегетативной нервной системе путь являются " двухнейронным", поскольку между последним нейроном, расположенным в ЦНС, и иннервируемым органом имеется еще один нейрон. Место соединения между этими нейронами находится в ганглии. Существующие различия между ганглиями симпатической и парасимпатической систем обусловливают различия между общей активностью симпатической и локальной активностью парасимпатической нервных систем. Аксоны симпатической нервной системы выходят из грудного и поясничного отделов (поэтому ее еще называют тороколюмбальной системой) и входят затем в группу симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нервными клетками существуют большие возможности для переключения нервных импульсов. Поэтому импульс, пришедший из любого участка симпатической нервной системы может вызвать активацию всей системы. Аксоны нейронов парасимпатической системы образуют синапсы вблизи иннервируемого органа. Они выходят из спинного мозга выше и ниже места выхода симпатических аксонов - из черепного и крестцового отделов. Поэтому парасимпатическую нервную систему называют еще краниосакральной системой. Ее ганглии расположены далеко друг от друга, поэтому нервные импульсы вызывают специфические локальные эффекты.

Различия обусловлены также тем, что один из симпатических путей ведет к мозговому слою надпочечников, который под влиянием нервных импульсов выделяет гормоны адреналин и норадреналин. Норадреналин служит в симпатической нервной системе медиатором (передатчиком, т.е. веществом, которое выделяется под действием электрического импульса в синапсе). Норадреналин гормонального происхождения попадает в симпатические синапсы и усиливает их действие. В отличие от ряда других медиаторов, которые обеспечив электрические разряды в синапсе быстро разрушаются, норадреналин разрушается длительное время. Это объясняет, почему для прекращения активности симпатической нервной системы требуется большее время. Тораколюмбальную симпатическую систему " борьбы или бегства" еще называют адренэргической системой.

Для парасимпатической нервной системы существует другой медиатор - ацетилхолин. Поэтому краниосакральную систему называют еще холинэргической. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется ферментом холинэстеразой, что обусловливает локальность парасимпатических эффектов и их ограниченность во времени.

Следует иметь в виду, что рассмотренные особенности активации симпатической и парасимпатической нервных систем характерны для постганглионарного звена двухнейронной цепи. Кроме того, в симпатической нервной системе потовые железы активируются ацетилхолином. Поэтому изменение электрической активности кожи, которая связана с изменением электрической активности потовых желез, следует рассматривать как атипичную симпатическую реакцию.

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒