Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Координация работы органов и систем органов у животных обеспечивается наличием двух тесно связанных между собой типов регуляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками и тканями организма в процессе метаболизма По мере эволюции у животных сформировался специальный аппарат гуморального управления - эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему. Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, прежде всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразовательных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки. У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей . Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых. Как правило, железы внутренней секреции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У ракообразных имеются У-органы, которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие процессы метаморфоза. У насекомых на переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Таким образом, эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо-гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга. Эндокринные железы позвоночных играют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в раде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудочно-кишечного тракта и др. Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовидная железа закладывается из эпителия вентральной стороны глотки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными щелями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовидная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа. Вилочковая железа(тимус ) у рыб развивается за счет эпителиальных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карманов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие полоски, состоящие из лимфоидной ткани, с просветом внутри. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развивается тимус, значительно уменьшается - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар жаберных карманов, но преимущественно из второй пары. Гипофиз у наземных позвоночных состоит из трех долей: передней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней. Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального отдела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулировать водный обмен. В заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь. Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропный гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез меланина. У наземных позвоночных передняя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста. Надпочечники ухордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое имеет невральное происхождение. Причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки У амфибий между надпочечными телами возникает пространственная связь, а у амниот все закладки надпочечников сливаются, образуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутреннего мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек. ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, элиминируя последние. В эволюции формировалось три главных формы иммунного ответа: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чужеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов). В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного ответа: - квазиммунное (лат. " квази" - наподобие) распознаваниеорганизмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала; - п римитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память; - система интегрированного клеточного и гуморального иммунитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных. Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуногенеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб. Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих. Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фабрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 типа: центральные и периферические. В центральных органах иммуногенеза созревание лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В - размножение и дифференцирование лимфоцитов. На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и размножение и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов.
ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащими воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием. Функция дыхания у животных разной степени организованности обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания является диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных) или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела. С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания - наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участвует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членистоногих, таких как скорпионы, - легкие, у пауков - и легкие и трахеи, а у насекомых, - высших членистоногих, - только трахеи). Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) берут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жаберные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют, общая поверхность поступления О2 невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни. В связи с переходом позвоночных кактивному образу жизни в органах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех. Земноводные - первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие представляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание). Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой. У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происходит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровеносных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчивающееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воздушных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание). Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благодаря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Бронхи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными бронхиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными капиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея. Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, усложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респираторных.
Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-06-04; Просмотров: 1177; Нарушение авторского права страницы