Ядерно-цитоплазматический транспорт

Клеточная теория.

В 1665 году Роберт Гук впервые с помощью увеличительной линзы на тонком срезе пробки наблюдал " ячейки" или " клетки". Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). В 1830 благодаря Пуркиня главным в организации клетки стало считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое, протоплазма. В 1833 году Браун в протоплазме открыл постоянный компонент - ядро. Благодаря всем этим открытиям Шванн в 1838 году показал, что клетки растения и животных принципиально сходны между собой. Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова (1858).

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка - элементарная единица живого.

2. Клетки разных организмов гомологичны по своему строению.

3. Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.

4. Многоклеточные организмы - сложные ансамбли клеток, объединенные в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненных и связанных между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

1. В 1858 году Рудольф Вирхов установил, что клетка - наименьшая единица живого, вне которой нет жизни. В свою очередь жизнь, по словам Энгельса, - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой. Причем все проявления жизни связаны с функционированием белков. В 1965 году Волькенштейн определил, что живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся, самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими веществами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Живому свойственен ряд признаков: способность к воспроизведению (репродукция), использование трансформации энергии, метаболизм, чувствительность, изменчивость, - которыми обладает клетка. Нет меньше единицы живого чем клетка.

2. Термин гомологичность означает сходство по коренным свойствам и отличие по второстепенным. Клетки как бактериальных, так и высших организмов, очень разнообразны. Это разнообразие определяется тем, что клеточные функции можно грубо разделить на обязательные и факультативные. Обязательные направлены на поддержание жизнеспособности клеток и осуществляются специальными внутриклеточными структурами (у прокариот плазматическая мембрана ограничивает цитоплазму и одновременно обеспечивает активный транспорт веществ и клеточных продуктов). Прокариотические клетки могут отличаться друг от друга по многим показателям, но общий план строения остается постоянным. Та же картина наблюдается и для эукариотических клеток. Такое сходство клеток определяется гомологичностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы. Различия клеток связаны со специализацией их функций.

3. Размножение клеток прокариот и эукариот происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (редупликация ДНК). Прокариоты обычно делятся бинарным образом, простой перегородкой, без участия каких-либо специальных аппаратов деления. Эукариоты делятся митозом или мейозом при образовании половых клеток. Встречается так же амитоз, простое деление, в ряде патологических случаев или при делении полиплоидных ядер.

4. Известно, что организм человека, развившийся всего из одной исходной клетки, зиготы, содержит более ста различных типов клеток. Дифференцировка - это результат избирательной активности разных генов клеток по мере развития многоклеточного организма. Следовательно, можно утверждать, что любая клетка данного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала - тотипотентна, но в разных клетках одни и те же гены могут находиться или в активном или в репрессированном состоянии. При дроблении клеток, дающих начало соматическим тканям, они теряют часть хромосомного материала (деминуция). В этом случае при обособлении соматических ядер происходит значительная редукция хромосомного материала.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Первые наблюдения о ядерной оболочке дали основание говорить о её роли как о мембранной системе, разграничивающей 2 основных клеточных отсека (цитоплазма и ядро), и о регуляторных её функциях. Этот вопрос остается нерешенным, т.к. изучение проницаемости ядерной оболочки на выделенных ядрах мало что может сказать о свойствах живого ядра. На выделенных ядрах было показано, что ядерные оболочки полностью проницаемые для ионов, для молекул малого молекулярного веса (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Многие белки (ДНК-аза и протеаза) проникают в ядро довольно свободно. Более важными являются сведения о проницаемости ядерной оболочки in vivo. Например, гистоны и другие негистоновые белки после синтеза их в цитоплазме мигрируют в ядро. Оказалось, что частицы размером до 14 нм проникают в ядро. В начале они избирательно накапливаются в зоне пор, а затем оказываются внутри ядра. Механизм прохождения через ядерную оболочку низкомолекулярных соединений и крупных белковых молекул еще остается неясным, хотя наиболее вероятное место для такого транспорта представляется ядерная пора.

Известен и обратный процесс - переноса веществ из ядра в цитоплазму. Это касается транспорта РНК и РНП-частиц, синтезирующихся исключительно в ядре, но этот процесс не изучен. Существуют электронно-микроскопические наблюдения прохода сквозь ядерную пору крупных РНП частиц. Они при этом изменяют свою форму: из гранулы становятся вытянутыми, приобретают гантелевидную форму. По некоторым представлениям, еще одним примером такого переноса может служить центральная гранула в комплексе поры, которая представляет собой РНК-содержащий элемент (она чувствительна к обработке РНКазой). Еще один путь транспорта веществ из ядра в цитоплазму связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, содержимое их затем изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Полиплоидия и политения, их значение.

Количество ДНК в ядре эукариотической клетки зависит от плоидности. Полиплоидия – это кратное гаплоидному(1n) количесву увеличения ДНК и соответственно хромосом на ядро.

Ядерный белковый матрикс.

Общий состав ядерного матрикса.

Мы уже познакомились с тем, что в интерфазном ядре развернутые хромосомы располагаются не хаотично, а строго упорядоченно. Такая организация хромосомы в трехмерном пространстве ядра необходима не только для того, чтобы при митозе происходили сегрегация хромосом и их обособление от соседей, но и для упорядочения процессов репликации и транскрипции хроматина. Можно предполагать, что для осуществления этих задач должна существовать какая-то каркасная внутриядерная система, которая может служить объединяющей основой для всех ядерных компонентов – хроматина, ядрыщка, ядерной оболочки. Такой структурой является белковый ядерный остов, или матрикс. Необходимо сразу же оговориться, что ядерный матрикс не имеет четкой морфологической структуры: он выявляется как отдельный морфологический гетерогенный компонент при экстракции из ядер практически всех участков хроматина, основной массы РНК и липопротеидов ядерной оболочки. От ядра, которое не теряет при этом своей общей морфологии, оставаясь сферической структурой, остается как бы каркас, остов, иногда называемый еще «ядерным скелетом». Впервые компоненты ядерного матрикса были выделены и охарактеризованы в начале 60-х годов. В 70-ых годах был предложен термин «ядерный матрикс» для обозначения остаточных структур ядра, которые могут быть получены в результате последовательных экстракций ядер различными растворами. Он состоит на 98% из негистоновых белков, в него, кроме того. входят 0, 1% ДНК, 1, 2% РНК, 1, 1% фосфолипидов. Ядерный матрикс состоит, по крайней мере, из трех морфологических компонентов: периферического белкового сетчатого (фиброзного) слоя – ламины), внутреннего, или интерхроматинового, матрикса и «остаточного» ядрышка. Ламина представляет собой тонкий фиброзный слой, подстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки. В ее состав входят так же комплексы ядерных пор, которые как бы вмурованы в фиброзный слой. Часто эту часть ядерного матрикса называют фракцией «поровый комплекс – ламина» (РСL). В интактных клетках и ядрах ламина большей частью морфологически не выявляется, так как к ней тесно прилегает слой периферического хроматина. Лишь иногда ее удается наблюдать в виде относительно толстого (10 – 20 нм) фиброзного слоя, располагающегося между внутренней мембраной ядерной оболочки и периферическим слоем хроматина. Структурная роль ламины очень велика: она образует сплошной фиброзный белковый слой по периферии ядра, достаточный для поддержания морфологической целостности ядра. Внутриядерный матрикс морфологически выявляется также после экстракции хроматина. Он представлен рыхлой фиброзной сетью, располагающейся между участками хроматина. Часто в состав этой губчатой сети входят различные гранулы РНП природы. Наконец, третий компонент ядерного матрикса – остаточное ядрышко – плотная структура, повторяющая по своей форме ядрышко, также состоит из плотно уложенных фибрилл. Морфологическая выраженность всех трех компонентов ядерного матрикса, как и их количество во фракциях, зависит от целого ряда условий обработки ядер. Компоненты ядерного матрикса – это не застывшие жесткие структуры, они динамически подвижны и могут меняться в зависимости не только от условий их выделения, но и от функциональных особенностей нативных ядер. Основной компонент остаточных структур ядра – белок, содержание которого может колебаться от 98 до 88%. Белковый состав ядерного матрикса из разных клеток довольно близок. Для него характерны три белка фиброзного слоя, называемые ламинами. Кроме этих основных полипептидов в матриксе присутствует большое количество минорных компонентов с молекулярным весом от 11 – 13 до 200 тыс. Ламины представлены тремя белками: А, В, С. Ламины А и С близки друг к другу иммунологически и по пептидному составу. Ламин В отличается от них тем, что он более прочно связывается с интегральными белками ядерной мембраны. Он остается в связи с мембранами даже во время митоза, тогда как ламины А и С освобождается при разрушении фиброзного слоя и диффузно распределяются по клетке. Ламины А и С близки по своему аминокислотному составу промежуточным микрофиламентам (виментиновым и цитокератиновым) и являются изоформами этих белков. Часто фракция выделенных ядер, а также препараты ядерного матрикса содержат значительные количества промежуточных филаментов, которые остаются связанными с периферией, ядра даже после удаления ядерных мембран. В отличие от промежуточных филаментов ламины при полимеризации не образуют нитчатых структур, а организуются в сети с ортогональным типом укладки молекул. Такие сплошные решетчатые участки подстилают внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Они могут разбираться при фосфорилировании ламинов и вновь полимеризоваться при их дефосфорилировании, что обеспечивает динамичность как этого слоя, так и всей яде ной оболочки. Молекулярная характеристика белков внутриядерного матрикса детально не разработана. Показано, что в его состав входит ряд белков, принимающих участие в доменной организации ДНК интерфазного ядра при создании розетковидной, хромомерной формы упаковки хроматина. Предположение относительно того, что элементы внутреннего матрикса представляют собой сердцевины розеточных структур хромомеров, подтверждается практической однородностью полипептидного состава матрикса интерфазных ядер (за исключением белков ламины) и остаточных структур метафазных хромосом (осевые структуры и «скэффолд»). В обоих случаях эти белки отвечают за поддержание петлевой организации ДНК.

ДНК ядерного белкового матрикса

Участки ДНК могут быть расположены во всех трех компонентах ядерного матрикса. Были обнаружены две размерные группы фрагментов ДНК в составе ядерного матрикса. В первую группу входили высокомолекулярные фрагменты размером около 10 тыс. н. п., они составляли всего 0, 02% от исходного количества ДНК. Их число составляло примерно 100 на гаплоидный набор хромосом, т. е. существует всего 2 – 3 участка прикрепления ДНК к ядерному матриксу на хромосому, Фрагменты были обогащены сателлитной ДНК и связаны с ламиной. Функциональное значение этих участков может состоять в обеспечении фиксированного положения хромосом в ядре с помощью закрепления их определенных участков (центромер, теломер) на ламине. Вторая группа фрагментов, связанных с матриксом, состоит из небольших участков ДНК (120 – 140 н. п, ), гетерогенных по последовательностям. Они встречаются между участками ДНК длиной около 50 тыс. н. п., представляющих собой, вероятно, петли основной массы хроматина. Функциональное значение второй группы этих коротких участков ДНК может заключаться в том, что они ассоциированы с белками, лежащими в сердцевинах розеткоподобных структур хроматина или в основании развернутых петель ДНК хроматина при его активации. При изучении кинетики гидролиза вновь синтезируемой ДНК нуклеазами было обнаружено, что ядерный матрикс связан с репликацией ДНК. Большая часть ДНК, содержащая радиоактивную метку, связана с матриксом: свыше 70% новосинтезированной ДНК было локализовано в зоне внутреннего ядерного матрикса. Это наблюдение давало основание считать, что на ядерном матриксе происходят инициация и собстйенно репликация ДНК. Фракция ДНК, ассоциированная с ядерным матриксом, оказалась обогащенной репликативными вилками. В составе ядерного матрикса обнаружена ДНК-полимераза а – основной фермент репликаций ДНК. Кроме него с ядерным матриксом связаны и другие ферменты репликативного комплекса (реплисомы): ДНК-праймаза, ДНК-лигаза, ДНК-топоизомераза II. В состав ядерного матрикса входит около 1% РНК, включающей в себя как гетерогенную высокомолекулярную РНК, так и рибосомную РНК, и РНК ядерных малых РНП. На возможность связи элементов матрикса с процессами транскрипции указывали данные о том, что при коротком мечении матрикс обогащался быстро меченной гетерогенной РНК. Было обнаружено, что в состав белков внутреннего ядерного матрикса входит РНК-полимераза II, ответственная за синтез информационных РНК. С ядерным матриксом клеток яйцеводов кур оказалась связанной большая часть (95%) новосинтезированных пре-мРНК овальбумина и пре-рРНК. Эти наблюдения привели к заключению, что ядерный матрикс может выполнить структурную роль в синтезе, процессинге и транспорте РНК в ядре. С ядерным матриксом связаны собственно транскрибируюшиеся гены. Транскрипционные комплексы закреплены на ядерном матриксе, а сама транскрипция осуществляется одновременно с перемещением матричнои ДНК относительно закрепленных транскрипционных комплексов, содержащих РНК- полимеразу II. Кроме тРНК и ее предшественников в составе ядерного белкового матрикса обнаруживаются малые ядерные рибонуклеопротеиды (мяРНП), которые участвуют в созревании информационных РНК, в процессе сплайсинга. Эти РНК-содержащие частицы, иногда называемые сплайсосомами, собраны в группы, или кластеры, связанные с белками ядерного матрикса. Элементы ядерного матрикса могут прямо участвовать в регуляции транскрипции. Поведение белков ядерного матрикса во время митоза изучено еше далеко не достаточно. О судьбе ламины при митозе уже было сказано: ее компоненты разбираются, частично пееходя в цитоплазму, частично (ламин В) оставаясь в связи с мембранами.

Строение ядрышка.

Ядрышко – это производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. Ядрышко клетки является местом образования рибосомных: РНК и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей. У прокариотических клеток образование рибосом не связано с обособлением специального локуса в виде ядрышка, но, несмотря на отсутствие ядрышек у этих клеток, сам процесс синтеза рибосом во многом сходен.

Данные гистохимии и авторадиографии

В ядрышках содержатся белки нескольких типов: кислые фосфопротеиды и основные белки негистоновой природы. Концентрация РНК в ядрышке может быть в 2 – 8 раз выше, чем в ядре, и в 1 – 3 раза выше, чем в цитоплазме. Ядрышковая РНК является предшественником цитоплазматической РНК. Так как от 70 до 90% цитоплазматической РНК является рибосомной, то ядрышко является местом синтеза рибосомной РНК (рРНК).

РНК ядрышек

На цистроне рибосомного гена первоначально синтезируется гигантская молекула – предшественник с коэффициентом седиментации 45 S (мол. вес 4, 5 • 10⁶), которая затем расщепляется на две части, дающие начало 18S и 28 S рРНК. При этом около половины первоначально синтезированной молекулы уничтожается. Из ядрышек выделены гетерогенные рибонуклеопротеидные частицы с различными коэффициентами седиментации от 40 S до 80 S и выше, что представляют собой рибонуклеопротеиды – предшественники рибосомных субъединиц. Начиная с 45 S РНК, белок ассоциирует с рРНК, при этом образуются сначала тяжелые предшественники рибосом (около 80 S и 90 S), а потом уже и субъединицы рибосом (60 S и 40 S).

ДНК ядрышек

Содержание ДНК в выделенных ядрышках составляет 5 – 12% от сухого веса и 6 – 17% от всей ДНК ядра. ДНК ядрышкового организатора – это та самая ДНК, на которой происходит синтез ядрышковой, т. е. рибосомной РНК. На основе анализа насыщения ДНК при гибридизации с рРНК в этой работе делается также вывод о том, что цистроны, отвечающие за синтез рРНК, располагаются компактно и, возможно, представлены в виде полицистронного участка, входящего в состав ядрышкового организатора. В ядрышке на ДНК вторичной перетяжки локализованы многочисленные одинаковые гены для синтеза рРНК. Синтез же идет путем образования огромного предшественника и дальнейшего его превращения (созревания) в более короткие молекулы РНК для большой и малой субъединиц рибосом.

Ультраструктура ядрышек

Отмечена волокнистая или сетчатая структура ядрышек, заключенная в более или менее плотную диффузную массу. Были предложены названия для этих частей: волокнистая часть – нуклеолонема и диффузная, гомогенная часть – аморфное вещество, или аморфная часть. Оба эти участка ядрышка Фельген-отрицательны. У некоторых клеток отдельные нити нуклеолонем сливаются и ядрышки могут быть совершенно однородными. Основные структурные компоненты ядрышка – плотные гранулы диаметром около 150 А и тонкие фибриллы толщиной 40 – 80 А. Во многих случаях фибриллярный компонент собран в плотную центральную зону (сердцевина), лишенную гранул, а гранулы занимают периферическую зону ядрышка. Между гранулами в этой зоне всегда наблюдаются рыхло расположенные фибриллы толщиной 40 – 80 А. В ряде случаев в этой гранулярной зоне не наблюдается никакой дополнительной структуризации. Но часто эта зона представлена обособленными нитчатыми структурами толщиной около 1500 – 2000 А, состоящими из гранулы и рыхло расположенных фибрилл. В данном случае эти нитчатые гранулярные периферические компоненты ядрышка соответствуют нуклеолонеме, а центральная фибриллярная часть – аморфной части. Фибриллярная часть ядрышка также не всегда собрана в компактную центральную зону.

Строение ядрышка при различной функциональной нагрузке

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул падает, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца.

Синтез белка.

Он включает 2 стадии: транскрипцию ( в ядре) и трансляцию (в цитоплазме, на рибосомах). В процессе транскрипции на одной цепи ДНК, как на матрице синтезируется химически родственный полимер - РНК. Молекула РНК представляет собой одну цепь, мономерами в которой являются 4 сорта нуклеотидов. Последовательность расположения 4 сортов рибонуклеотидовв образующейся цкпи РНК в точности повторяет последовательность расположения соответствующих дезоксирибонуклеотидов одной из двух цепей ДНК. Т.е. информация, записанная в структуре данного гена, целиком переписывается на РНК. С каждого гена может сниматься большое, теоретически неограниченное число копий - молекул РНК. Каждому Г ДНК - Ц РНК, Ц ДНК - Г РНК, А ДНК - У РНК, Т ДНК - А РНК. Процесс транскрипции имеет ферментативный характер, т.к. сам ход процесса осуществляется особым белком - ферментом - РНК-полимеразой. Его молекула имеет сложную организацию, позволяющую ему активно продвигаться вдоль молекулы ДНК, одновременно синтезируя цепочку РНК, комплементарную к одной из цепей ДНК.

Элементарными единицами - мономерами - белковой молекулы являются аминокислоты, которых имеется 20 различных сортов. Для синтеза белковой молекулы свободные аминокислоты, присутствующие в клетке, должны быть вовлечены в соответствующий поток, поступающий в белоксинтезирующую частицу, и уже там расставлены в цепочку определенным уникальным образом, диктуемым иРНК. Этот процесс называется трансляцией и происходит на рибосомах в цитоплазме. Процесс синтеза белка начинается при образовании соединений аминокислот с молекулами тРНК. При этом сначала происходит энергетическая активация аминокислоты за счет её ферментативной реакции с молекулой АТФ, а затем активированная аминокислота соединяется с концом тРНК, приращение химической энергии активированной аминокислоты запасается при этом в виде энергии химической связи между аминокислотой и тРНК. По-видимому, сам акт присоединения молекулы тРНК к расположенному в данном месте рибосомы триплету мРНК приводит к такой взаимной ориентации и тесному контакту между аминокислотным остатком и стоящейся цепью белка, что между ними возникает ковалентная связь.

Развитие хлоропластов.

Пластиды - это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высших растений, низших водорослей, некоторых одноклеточных организмов). Пластиды окружены двойной мембраной; в их матриксе имеется собственная геномная система; функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый набор различных пластид ( хлоропласт, лейкопласт, хромопласт), представляющий собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.

При бесполом, вегетативном размножении сразу вслед за делением ядра у хламидомонады гигантский хроматофор перешнуровывается на две части; каждая из них попадает в одну из дочер- них клеток, где дорастает до исходной величины. Так же поровну разделяются хлоропласты и при формировании зооспор. При образовании зиготы в результате слияния гамет, каждая из которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сливаются в одну крупную пластиду. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хлоропластов) следует рассматривать как путь превращения структур- предшественников, пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм: пропластида ® лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт

амилопласт

Во многих исследованиях был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид. Пропластиды представляют собой мелкие (0, 4 – 1 мкм) двухмембранные пузырьки, внутреннее строение которых не имеет каких-либо отличительных черт. Они отличаются от вакуолей цитоплазмы более плотным содержанием и наличием двух отграничивающих мембран; внешней и внутренней. Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всего встречаются в делящихся тканях растений. По всей вероятности, их число увеличивается путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двухмембранных пузырьков. Судьба пропластид зависит от условий развития растений. При нормальном освещении они превращаются в хлоропласты. Сначала пропластиды растут, при этом на них образуются продольно расположенные мембранные складки. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируются ламеллы стромы; другие образуют камеры тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе пластиды развиваются в темноте. У этиолированных проростков вначале увеличивается объем пластид (этиопластов), но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаются в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела), В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действием света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорбфилл превращаетея в хлорофилл, синтезируются новые мембраны, фотосинтетические ферменты и компоненты цепи переноса электронов. При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.

Синтез клеточных мембран

Интегральные белки мембран эндоплазматического ретикулума, мембран аппарата Гольджи, секреторных вакуолей и плазматической мембраны имеют одно происхождение: они синтезируются и встраиваются в мембрану в гранулярном ЭР. Более того липидный компонент различных мембран синтезируется и встраивается в мембрану в гранулярном ЭР. В мембранах ЭР локализованы ферменты синтеза фосфолипидов, который происходит на цитоплазматической стороне мембраны. Включенные в мембрану новые липиды располагаются на ее цитоплазматической стороне. Для их переноса на другую сторону мембраны необходимо участие специальных белков-транслокаторов («флиппаз»). Следовательно, гранулярный эндоплазматический ретикулум представляет собой настоящую «фабрику» клеточных мембран. От того, какие интегральные и периферические белки будут синтезироваться на рибосомах ЭР и какие фосфолипиды будут включаться в мембрану, зависит тип образующегося нового участка мембраны: будет ли он компонентом гладкого ЭР, мембран аппарата Гольджи, лизосомы, или плазматической мембраны. Секреция белков и образование мембран у бактерий. В принципе рост плазматической мембраны и ее производных у бактерий происходит тем же образом, что и образование мембран у эукариотических клеток. Как известно, синтез белков у бактерий осуществляется на 70S рибосомах, которые так же, как и у клеток высших организмов, имеют двоякую локализацию. Большая часть рибосом бактериальных клеток образует полисомы в цитоплазме, около 25% рибосом связано с плазматической мембраной. Такие рибосомы участвуют в синтезе как мембранных, так и экскретируемых белков. На других рибосомах, связанных с мембранами. синтезируются белки, необходимые для построения самой мембраны, подобно тому, как это происходит в гранулярном ЭР эукариотических клеток. Так что в этом отношении бактерию можно уподобить вакуоли гранулярного ЭР, как бы вывернутой наизнанку. На примере бактерий хорошо изучен путь синтеза липидных компонентов мембран. Так, было найдено, что фосфоэтидилэтаноламин синтезируется с помощью ферментов, являющихся интегральными белками плазматической мембраны, активные участки которых находятся на цитоплазматической стороне мембраны. Синтезированные здесь липиды встраиваются во внутренний липидный слой. Оказалось, что новосинтезированные липиды довольно быстро обнаруживаются и во внешнем слое мембраны. синтезироваться на рибосомах ЭР и какие фосфолипиды будут включаться в мембрану, зависит тип образующегося нового участка мембраны: будет ли он компонентом гладкого ЭР, мембран аппарата Гольджи, лизосомы, или плазматической мембраны.

Межклеточные контакты.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒