Мейоз, последовательность фаз мейоза и его значение.

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 11Следующая ⇒

Это достигается при специальном делении созревающих половых клеток, при редукционном делении в процессе мейоза, который приводит к уменьшению в клетке числа хромосом вдвое. Этот процесс состоит из двух следующих друг за другом делений ядра, сопровождающихся лишь одним удвоением количества ДНК. Рекомбинации генетического материала, обмен участками между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Кроме того, для мейоза характерна активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие S-фазы между первым и вторым делением. При развитии любого организма, обладающего половым размножением, можно встретить клетки двух типов. Одни из них гаплоидные, с одинарным набором хромосом, дающие начало половым клеткам, участвующим в процессе оплодотворения. Другие – диплоидные, возникшие в результате размножения клетки, зиготы, образовавшейся при слиянии половых клеток. В зависимости от положения в жизненном цикле развития организмов выделяют три типа мейоза: зиготный, гаметный, промежуточный.

Зиготный (исходный) тип. Мейоз наступает сразу после оплодотворения в зиготе; он характерен для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза. Исходная клетка многократно делится, образуя 2 – 8 зооспор. Зооспоры дорастают до размера материнской особи и снова могут размножаться без полового процесса. При половом процессе вначале образуются гаметы за счет деления исходной клетки. Затем две гаметы сливаются, копулируют, образуя зиготу с двойным набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, в результате чего образуются 4 вегетативные гаплоидные клетки, и цикл повторяется снова. В этом случае диплоидная фаза (диплофаза, или фаза спорофита) занимает очень малый промежуток времени, тогда как гаплоидная фаза (гаплофаза, или фаза гаметофита) приходится на большую часть жизненного цикла.

Другой тип мейоза, гаметный, происходит во время созревания гамет. Он встречается у многоклеточных животных, среди простейших и некоторых низших растений. В жизненном цикле организмов с таким типом мейоза преобладает диплоидная фаза. При этом гаплоидные крупные женские и мелкие мужские гаметы, сливаясь, образуют зиготу, которая прорастает в новое диплоидное растение. В дальнейшем при развитии половых органов, гаметангиев, происходит редукционное деление и образуются гаплоидные гаметы. Таким образом, гаплофаза здесь значительно редуцированна. При мейотическом делении мужских половых клеток в конечном: результате получаются четыре гаплоидных сперматозоида, отличающихся друг от друга лишь хромосомными наборами. При мейозе женских половых клеток образуются одна крупная яйцеклетка и три мелких клетки, полярные тельца, которые отмирают и в половом процессе участия не принимают.

Промежуточный (споровый) тип мейоза встречается у высших растений. Он совершается во время спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита. В данном случае в органах размножения диплоидных организмов происходит образование гаплоидных мужских (микроспоры) и женских (мегаспоры) половых клеток. Отличием от предыдущего типа является то, что после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся во время редуцированной гадлофазы.

В связи с этим принято профазу первого (1) мейотического деления подразделять на пять стадий: лептотена – стадия тонких нитей, зиготена – стадия сливающихся нитей, пахитена – стадия толстых нитей, диплотена – стадий двойных нитей, диакинез – стадия обособления двойных нитей. Затем следуют метафаза 1 деления и последующие фазы деления клетки, наступает следующий 2 цикл, в конечном результате приводящий к появлению зрелых половых клеток.

Лептотена, или стадия тонких нитей, морфологически напоминает раннюю профазу митоза, но отличается тем, что при мейозе ядра обычно крупнее и хромосомы очень тонкие, так что проследить их по всей длине трудно. В лептотене содержится диплоидное количество (2n) сдвоенных сестринских хроматид, общее количество последних, как и при митозе, равно 4п вследствие редупликации в S-периоде. Расположение хромосом в лептотене часто повторяет телофазную поляризацию ядра. Для лептотены характерно появление на тонких хромосомах сгустков хроматина – хромомеров, которые как бы нанизаны в виде бусинок и располагаются по-всей длине хромосомы. Число, размер и расположение таких хромомерных участков специфично для каждой хромосомы. В лептотене начинается процесс конъюгации гомологичных хромосом. На этой стадии каждая (двойная) хромосома вдоль своей поверхности связана со специальной структурой – тяжем белковой природы, который позднее в зиготене примет участие в образовании синаптонемального комплекса (СК).

Зиготена – стадия прохождения конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречавшийся при клеточном делении – бивалент. Биваленты – это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т. е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Таким образом, число бивалентов на ядро будет равно гаплоидному числу хромосом. Такой порядок объединения виден на следующей, пахитенной, стадии, а на стадии зиготены он только начинается. В отличие от митоза, в профазе мейоза, а именно на зиготенной стадии, синтезируется небольшое (0, 3% от всей ДНК клетки) количество специфической ДНК, получившей название z ДНК. Синаптонемальный комплекс встречается практически у всех представителей эукариотов, которые обладают половым процессом. По своей морфологии он имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов – тяжей (толщиной 30 – 60 нм), центрального элемента (толщиной 10 – 40 нм); боковые компоненты отстоят друг от друга на 60 – 120 нм, общая ширина комплекса – 160 – 240 нм. Материал хромосом располагается кнаружи от боковых элементов. В таком полностью сформированном виде синаптонемальный комплекс существует в течение следующей стадии, пахитены.

Пахитена – стадия толстых нитей, называется так потому, что благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. Число толстых пахитенных хромосом гаплоидно (1n), но они состоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид, Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4с, а число хроматид – 4n На этой стадии происходит второе - чрезвычайно важное событие, характерное для мейоза, – кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинации сцепленных генов. Здесь возникают отличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшие от их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя. Но в дальнейшем, в диплотене, когда начинают расходиться биваленты, они остаются связанными в нескольких точках, хиазмах, которые считают соответствующими местам обмена. Было обнаружено, что в пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК (0, 1% от генома), отличающейся тем, что она содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Но этот синтез является репаративным, в результате которого не образуются дополнительные или недостающие количества ДНК, а происходит восполнение утраченных. Именно в это время в женских половых клетках происходит амплификация рибосомных генов, что приводит к появлению дополнительных ядрышек. На этой же стадии начинают активироваться некоторые хромомеры, что приводит к изменению структуры хромосом; они приобретают вид «ламповых щеток» («ершиков» для чистки посуды). Особенно отчетливо эти изменения видны на стадии диплотены.

Диплотена – стадия двойных нитей. На этой стадии мейоза происходит отталкивание гомологов друг от друга, которое часто начинается в зоне центромер. Но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологической хромосомы остаются соединенными между собой в центромерных районах и по всей длине. В это время сестринские хроматиды отчетливо выявляются в световом микроскопе. По мере отталкивания хромосом в бивалентах хорошо видны хиазмы – места перекреста и сцепления хромосом. Только в этих участках сохраняется. структура синаптонемального комплекса; в разошедшихся районах он исчезает. Расположение хиазм может быть различным у разных видов на разных хромосомах. Если имеется одна точка контакта, то бивалент приобретает вид креста, если две – то вид петли или ряда петель, если хиазм больше двух. В диплотенной стадии происходит некоторое укорачивание и конденсация хромосом, в результате чего отчетливо выявляется их 4-нитчатая структура. В зоне хиазм при этом видно, что в перекрест вовлекаются только две хроматиды из четырех – по одной от каждого гомолога. На этой стадии хромосомы приобретают вид «ламповых щеток». Таким образом, парность и симметричность петель объясняется парным расположением двух одинаковых сестринских хроматид. Морфология петель различная: встречаются гигантские петли длиной до 100 мкм, большей частью размер петель достигает 20-30 мкм. Характерным является то, что они содержат большие количества РНК, которая здесь же и синтезируется. Эта РНК относится по своим характеристикам к информационной. Если такие хромосомы типа «ламповых щеток» выделить, разрыхлить и поместить на подложку для электронно-микроскопичеокого исследования, то можно наблюдать картины, аналогичные тому, что было найдено для ядрышек. Петли этих хромосом образованы длинной осевой хромосомной нитью, на которой лежат множественные точки репликации, от которых отходят растущие молекулы РНК.

Диакинез характеризуется уменьшением числа хиазм, укорочением бивалентов, потерей ядрышек. Биваленты приобретают более компактную форму, места соединения гомологических хромосом оказываются расположенными на их концах терминально. Хромосомы теряют связи с ядерной оболочкой. Эта стадия является переходной к собственно делению клетки.

В метафазе 1 деления мейоза биваленты выстраиваются (как и полагается для метафазы) в экваториальной плоскости веретена. В анафазе 1 деления совершается еще одно важнейшее событие – расхождение хромосом. Но в отличие от митоза расходятся не сестринские хроматиды; а гомологичные хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид. Распределение же гомологов по клеткам совершенно случайное, так что происходит смешение, перекомбинация хромосом из разных пар. Если оценивать образовавшиеся хромосомные наборы, то оба они содержат по 2с количества ДНК и по 2n число хроматид, ибо каждая расходящаяся хромосома в паре гомологов состоит из двух хроматид. В этом отношении редукции числа хромосом (хроматид) еще не произошло, но в два раза произошло уменьшение генетической разнородности, так как теперь в каждом хромосомном наборе нет аллельных генов. Вслед за телофазой 1 деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК, и клетки приступают к следующему делению, которое по морфологии и последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при 2 мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурных единиц хроматид 2 деление мейоза является редукционным. Однако термин «редукционный» употребляется также и в общегенетическом смысле и относится к расщеплению аллелей, и в этом смысле редукционным является 1 деление мейоза, когда в клетки попадает по одной из аллелей. В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клетки образуются четыре гаплоидных, каждая из которых отличается по своей генетической конституции.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒