Митоз, механизм движения хромосом в этом процессе.

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 11Следующая ⇒

Интерфазные деконденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется специальный аппарат, участвующий в сегрегации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки и происходит деление тела клетки (цитокинез, цитотомия). У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза, непрямого деления, занимает, относительно короткое время, всего около 0, 1 времени клеточного цикла. При дроблении яйцеклеток весь клеточный период, включая митоз, может быть меньше часа. Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза - начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна: наиболее короткая по времени анафаза. Зная время митоза, можно рассчитать длительность отдельных фаз по проценту их встречаемости среди делящихся клеток.

Профаза. В нее входят клетки из G₂-периода интерфазы, и они после репликации в S-периоде содержат удвоенное количество ДНК (4с). В начале профазы в ядре начинают выявляться тонкие нити – профазные хромосомы. Это результат процесса конденсации хромосом, который совпадает с падением их транскрипционной активности. По мере прохождения профазы хромосомы укорачиваются и утолщаются, что связано со спирализацией исходных тонких профазных хромосом. Необходимо подчеркнуть, что на ранней профазе каждая хромосома представляется одиночной структурой, в которой в микроскоп не видно подразделения на более низкие уровни. И число таких первичных хромосом равно степени плоидности исходной клетки в G₁-периоде. Профазные хромосомы двойные, только на ранней профазе две дочерние хромосомы – хроматиды так тесно объединены, что в световой микроскоп хромосомы кажутся одинарными. Таким образом, число хроматид (4n) в профазе точно соответствует количеству ДНК (4с). По мере прохождения профазы хроматиды каждая в отдельности укорачиваются и утолщаются и, одновременно деспирализуясь одна относительно другой, лежат уже параллельно друг другу. Параллельно конденсации хромосом происходит исчезновение, дезинтеграция ядрышек в результате конденсации и инактивации рибосомных цистронов в зоне ядрышковых организаторов. Одновременно с этим в средней профазе начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается сначала на фрагменты, а потом на мелкие мембранные пузырьки. Меняются в это время и структуры, связанные с синтезом белка. Происходит уменьшение количества гранулярного эндоплазматического ретикулума, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на его мембранах резко падает. Значительно (до 25%) редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что определяет общее падение синтеза белка в делящихся клетках. Второе важнейшее событие при митозе тоже происходит во время профазы – это образование веретена деления. Образование веретена в профазе может проходить разными путями: с участием центриолей и без них. Без центриолей веретено деления образуется у клеток высших растений и некоторых простейших. У простейших и низших грибов образование веретена может происходить внутри ядра; в этом случае ядерная оболочка во время митоза не разрушается (закрытый митоз). При этом ведущее значение здесь отводится центриолям. В профазе уже репродуцировавшиеся в S-периоде центриоли начинают расходиться к противоположным концам клетки, где будут в будущем формироваться полюса веретена. К каждому полюсу отходит по двойной центриоли, диплосоме. По мере расхождения диплосом между ними начинают формироваться микротрубочки, отходящие от периферических участков одной из центриолей каждой диплосомы (центродесмальные нити). Диплосомы расходятся на большие расстояния и к моменту исчезновения ядерной оболочки уже лежат на противоположных полюсах. В ранней профазе в центромерных участках конденсирующихся профазных хромосом начинают хорошо выявляться кинетохоры. Это специализированные участки на поверхности хромосом, с которыми связываются микротрубочки веретена. На каждую хроматиду приходится по одному кинетохору. Так что ранняя, профазная хромосома имеет в зоне центромеры два кинетохора, расположенные на двух противоположных латеральных поверхностях хромосомы, т. е. на двух различных хроматидах. Профаза завершается распадом ядерной оболочки и смешением кариоплазмы (ядерного сока) с цитоплазмой.

Метафаза часто занимает около трети времени всего митоза. Во время метафазы завершается формирование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена. Раннюю метафазу называют прометафазой или метакинезом. В это время хромосомы разбросаны в центральной части клетки, располагаясь в зоне бывшего ядра. Они еще никак не ориентированы и расположены без особого порядка. По мере прохождения метафазы все хромосомы собираются в центральной экваториальной части веретена, образуя так называемую метафазную пластинку. В поздней метафазе хромосомы перестают двигаться, они строго лежат в одной плоскости на равных расстояниях друг от друга. Если на такую метафазную клетку посмотреть со стороны полюса, то можно видеть, что хромосомы располагаются так, что их центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи – к периферии. Такое расположение хромосом носит название «материнской звезды» и характерно для клеток животных. У растений часто в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера. Если на стадии метафазы остановить течение митоза, разрушить клетки и изучать выделенные хромосомы, то они представлены в виде Х-образных тел: это пара хроматид, сцепленных в центромерном районе. В электронном микроскопе видно, что в зоне центромеры происходит как бы перекрест или спутывание элементарных хромосомных фибрилл ДНП. Интересно, что вплоть до самого конца метафазы хроматиды во всех хромосомах остаются связанными в центромерных участках. Анафаза начинается внезапно, что хорошо можно наблюдать при витальном исследовании. Хромосомы все вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки.

Анафаза – самая короткая стадия митоза (несколько, % от всего времени), но за это время происходит целый ряд событий. Главными из них являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки. При движении хромосом они меняют свою ориентацию и часто принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Если перед анафазой произошел разрыв плеча хромосомы, то во время анафазы он не будет участвовать в движении хромосом и останется в центральной зоне. Именно центромерный участок вместе с кинетохором отвечает каким-то образом за движение хромосомы. У некоторых высших растений (ожика) нет выраженной центромерной перетяжки и волокна, веретена контактируют со многими точками на поверхности хромосом (полицентрические хромосомы). В этом случае хромосомы располагаются поперек волокон веретена. Движение хромосом складывается из двух процессов: расхождение их по направлению к полюсам и дополнительное расхождение самих полюсов. Эти типы движения не всегда следуют один за другим; они могут происходить и одновременно.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза, поздняя анафаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G-период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки – к полюсу, теломерные – к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже – в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G₁-период. В телофазе начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата. Он идет от полюсов к экватору бывшей клетки; именно в средней части веретена микротрубочки сохраняются дольше всего. Главное событие телофазы – разделение клеточного тела, цитотомия или цитокинез. У растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки, а у клеток животных путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. Митоз не всегда заканчивается разделением тела клетки. В большинстве случаев закладка перетяжки при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. Считается, что митотический аппарат (веретено вместе с хромосомами) детерминирует место появления клеточной перетяжки. Вопрос, за счет каких процессов происходит деление тела клетки, решить еще до конца нельзя. Здесь существуют две возможности, две гипотезы. Одна из них предполагает, что деление клетки происходит за счет растяжения мембраны клетки. Большее обоснование имеет гипотеза «сократимого кольца». При этом считается, что в кортикальном, подмембранном слое располагаются сократимые элементы типа мышечных фибрилл, ориентированные циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение такого кольца приведет к впячиванию плазматической мембраны в области этого кольца, что завершится разделением клетки надвое. Интересно, что образование клеточной перетяжки зависит от присутствия АТФ. Итак, при митозе главными действующими структурами являются хромосомы, аппарат веретена, плазматическая мембрана. Однако митоз – это процесс деления целой клетки, поэтому все ее' компоненты участвуют в событиях митоза. Система цистерн и каналов эндоплазматического ретикулума резко редуцируется во время митоза, она распадается на разрозненные вакуоли и небольшие цистерны. Аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы. По мере развития митотического веретена мембранные элементы цитоплазмы и органоиды все больше оттесняются к периферии клетки, так как ее центральная часть становится занятой огромным количеством достаточно тесно расположенных микротрубочек. В метафазе цитоплазматические мембраны, митохондрии, пластиды, лизосомы оказываются локализованными или в полярных зонах клеток, или по их периферии, как бы обрамляя веретено деления. Они встречаются также между пучками микротрубочек и в середине веретена. Там же обнаруживается значительное количество рибосом, вероятно, -пассивно по- павших в эти участки.При делении клетки пополам происходит пассивное распределение органоидов по дочерним клеткам. Есть лишь одиночные наблюдения о сочетании деления нитчатых митохондрий с цитотомией; обычно мелкие митохондрии, так же как пластиды и диктосомы, случайно и относительно равномерно распределяются во время митоза. Часто разнообразные патологические изменения клеток являются результатом нарушения тех или иных фаз митоза. При повреждениях хромосом могут возникать различные изменения их структур или поведения. Так, может нарушиться спирализация хромосом (например, при действии аналогов нуклеотидов), фрагментация и «пульверизация» хромосом при некоторых вирусных заражениях, хромосомные и хроматидные мосты при лучевых поражениях, набухание и слипание хромосом и др. При повреждении митотического аппарата (действие холода или агентов, вызывающих деполимеризацию тубулинов) может произойти задержка митоза в метафазе, рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы и т. д. Нарушения цитомии могут приводить к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток.

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒