Строение и функции гранулярного эндоплазматического ретикулума.

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 11Следующая ⇒

Этот тип ЭР представлен замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях вытянутые мешки, цистерны или же имеют вид узких каналов. Ширина полостей цистерн может очень варьировать в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина около 20 нм, в расширенном виде они достигают диаметра в несколько мкм. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты мелкими (около 20 нм) темными, почти округлыми частицами, гранулами, рибосомами, связанными с мембранами ЭР. На мембранах рибосомы, расположены в виде полисом (множество рибосом, объединенных одной иРНК), имеющих вид плоских спиралей, розеток или гроздей. Это работающие, синтезирующие белок рибосомы, которые прикрепляются к мембранам своей большой субъединицей. Гранулярный (или шероховатый, в отличие от гладкого) ЭР может в клетках быть представлен или в виде редких разрозненных мембран или же в виде локальных скоплений таких мембран (эргастоплазма). Первый тип гранулярного ЭР характерен для недифференцированных клеток или клеток с низкой метаболической активностью. Эргастоплазма характерна для клеток активно синтезирующих секреторные белки. Рибосомы в составе полисом гиалоплазмы синтезируют белки, необходимые для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизнедеятельности данной клетки (синтезы для «домашнего» пользования). Рибосомы же, связанные с мембранами ЭР, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки, «экспортируемых» белков. Так, например, клетки ацинусов поджелудочной железы синтезируют и выделяют массу белков – ферментов, участвующих в расщеплении пищи в кишечном тракте (протеиназы, липазы, нуклеазы и др.); клетки печени – альбумины крови; плазмаучты – Y-глобулины. У многоклеточных организмов клетки, богатые эргастоплазмой, синтезируют выводимые из этих клеток белки, необходимые или для работы других клеток, или для выполнения общеорганизменных функций (пищеварительные ферменты, белки плазмы крови, гормоны и др.). Многочисленные исследования гранулярного ЭР и продуктов его активности – белков показали, что в большинстве случаев в этой мембранной структуре на рибосомах синтезируются белки, не участвующие в обменных процессах данной клетки, белки «ненужные» ей или в ряде случаев даже вредные для клетки. Такие белки системой мембран ЭР отделяются, сегрегируются и накапливаются в отдельных замкнутых мембранных полостях. Следовательно, роль гранулярного ЭР заключается не просто в участии в синтезе белков на рибосомах его мембран, но и в. процессе сегрегации, обособления этих синтезированных белков, в их изоляции от основных функционирующих белков клетки. Эта функциональная особенность гранулярного ЭР очень важна, так как она связана с целым рядом процессов, приводящих к выделению таких белков с помощью вакуолей аппарата Гольджи. Разные участки грануляраого ЭР могут принимать участие в синтезе и отделении разных белков. Кроме синтеза белка и его сегрегации элементы гранулярного ЭР участвуют еще в ряде процессов. Новосинтезированный белок, особенно у секретирующих клеток, не просто накапливается в полостях ЭР, а перемещается, транспортируется по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки. Механизм этого транспорта еще неясен, но он требует для своего осуществления АТФ. Белки, накапливающиеся в полостях ЭР, затем оказываются транспортированными в вакуоли аппарата Гольджи, откуда они переходят в другие вакуоли или выводятся из клетки. В гранулярном ЭР может происходить модификация белков, связывание их с сахарами (глюкозилирование). Кроме того, в ряде случаев внутри канальцев или вакуолей гранулированного ЭР происходит конденсация синтезированньй белков с образованием крупных агрегатов – секреторных гранул. Функционирование гранулярного ЭР тесно связано с работой другой мембранной системы, которая принимает участие в дальнейшей судьбе образовавшихся белков, с вакуолярным аппаратом Гольджи.

32. Лизосомы, их классификация и строение.

Они обладают группой кислых гидролитических ферментов (гидролаз), расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Лизосомы окружены липопротеидной мембраной, которая препятствует доступу находящихся снаружи субстратов к ферментам, находящимся внутри лизосом. Лизосомы участвуют в переваривании и детоксикации чужеродных веществ, поглощаемых путем пиноцитоза и фагоцитоза. Фракция лизосом состоит из класса пузырьков размером 0, 2 – 0, 4 мкм (для клеток печени), ограниченных одиночной мембраной (толщина ее около 7 нм), с очень разнородным содержимым внутри. Часто можно видеть внутри некоторых лизосом не только участки мембран, но и фрагменты митохондрий и ЭР. Иными словами, эта фракция по морфологии оказалась крайне неоднородной, несмотря на постоянство присутствия гидролаз. Среди различных по морфологии лизосомных частиц можно выделить по крайней мере четыре типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца. Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 100 нм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим активную кислую фосфатазу. Первичные лизосомы очень трудно отличить от мелких вакуолей на периферии зоны аппарата Гольджи. В дальнейшем первичные лизосомы сливаются с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя вторичную лизосому или внутриклеточную пищеварительную вакуоль. При этом содержимое первичной лизосомы сливается с полостью эндоцитозной вакуоли и гидролазы первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. От типа поглощенных веществ или частичек зависят размер и внутренняя структура таких лизосом. Лизосомы могут сливаться друг с другом и таким путем увеличиваться в объеме, при этом усложняется их внутренняя структура. Судьба поглощенных биогенных веществ, попавших в состав лизосомы, заключается в их расщеплении гидролазами до мономеров и в транспорте этих мономеров через мембрану лизосомы в состав гиалоплазмы, где они реутилизируются, включаются в различные синтетические и обменные процессы. Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом происходит накопление непереваренных продуктов, происходит переход вторичных лизосом в телолизосомы или остаточные тельца. Остаточные тельца уже содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация непереваренных липидов, которые образуют сложные слоистые структуры. Там же происходит отложение пигментных веществ. У человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «пигмента старения» – липофусцина. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (например, липофусциновые гранулы). Кроме участия в переваривании поглощенных частиц и растворов лизосомы могут играть роль внутриклеточных структур, участвующих в изменении клеточных продуктов. Аутолизосомы (аутофагосомы) постоянно встречаются в клетках простейших, растений и животных. По своей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, элементы ЭР, рибосомы, гранулы гликогена и т. д. Первичные лизосомы могут выстраиваться вокруг клеточной органеллы, сливаться друг с другом и таким образом отделять ее от соседних участков цитоплазмы: участок оказывается - отделенным мембраной и заключенным внутри такой сложной лизосомы. Получены некоторые экспериментальные подтверждения этой модели. Лизосомы могут играть активную роль при гибели клеток. Однако в большинстве случаев смерти клетки не предшествовало освобождению гидролаз из лизосом. При оплодотворении акросома спермия, вакуоль, аналогичная лизосоме и содержащая гидролитические ферменты гиалуронидазу и протеазы, сливается с плазматической мембраной спермия, изливается на поверхность яйцеклетки. Освободившиеся из вакуоли ферменты расщепляют полисахаридные и белковые оболочки ооцита, давая возможность слиться двум половым клеткам. Лизосомы не представляют собой в клетках самостоятельных структур, что они образуются за счет активности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи и в этом отношении напоминают секреторные вакуоли, и что основная их роль заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул.

⇐ Предыдущая 2 3 4 5 678 9 10 11 Следующая ⇒